基金项目 多个藜麦种质在滇中地区的产量及主要农艺性状评价

杨正菊等

基金项目 国家自然科学基金项目（ 31971697 ， 31670686 ）；中国科学院 135 专项（ 2017XTBG-T02 ）。

藜麦（ Chenopodium quinoa Willd ）又称南美藜、昆诺藜、奎藜，是苋科（ Amaranthaceae ）藜属（ Chenopo-dium ）一年生双子叶草本植物，生长周期为 90~220 d 。

藜麦蛋白质品质优良，氨基酸配比均衡，富含生物活性物质，膳食纤维、矿物质、维生素含量丰富，是一种营养物质较为均衡的碱性食物资源  。藜麦籽粒颜色丰富， 目前根据籽粒颜色可将藜麦主要品种分为黑色、红色、白色及黄色籽粒四大类型  。 藜麦在盐碱、干旱、霜冻、贫瘠等恶劣环境下均能正常生长  。

选育高产优质种质是提高产量与经济效益的方式之一，而准确评价不同品种的农艺性状和产量的关系是选育优质高产品种的基础 。 De Santis 等 对来自不同地理区域的25 个藜麦品种在意大利南部的农艺性状研究表明，千粒重、收获指数和总生物量与单株产量均成显著正相关。 王艳青等对引自美国国家种质库的 135 份藜麦种质在昆明市的研究发现，单株产量与生育期成极显著负相关，与主花序长和千粒重成显著正相关。黄 杰等 对来自中国农业科学院种质资源库等地的 38 份藜麦种质在贵州中部的主要农艺性状与产量的关系分析表明，冠幅、籽粒直径、千粒重和株高是影响藜麦产量的重要因素。

藜麦在海拔 1 500~2 400 m 的滇中地区平均产量仅为 1 800 kg/hm 2 ，云南耕地多集中于海拔 1 500~2 500 m 的区域， 提高该海拔范围的藜麦产量对云南藜麦产业发展有重要意义 。 滇中红土地是在高温多雨气候条件下发育而成的贫瘠土壤，含铁、铝成分较多，土质黏重，有机质含量少，酸性强。 当地以马铃薯、

荞麦、油菜为主要经济作物，藜麦作为新型作物，近年来在该地区逐渐扩大种植范围。 本试验于滇中红土地的大田中进行，通过滇中红土地的产量适应性及主要农艺性状分析，筛选适应当地环境的优异种质资源。

小编有台湾红藜、黄藜种子联系方式微信；18374545223

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在云南省昆明市寻甸县六哨乡（北纬 25°41′ ，东经103° ）进行。 该试验地海拔 2 218 m ，年降雨量1 200 mm ，平均气温 9~10 ℃ ，无霜期 180 d ，属于较为典型的高寒山区。 于 2019 年 6 月 28 日用五点取样法采集试验地 0~20 cm 土壤测其理化性质  ，表现为 pH值 4.65 ，含有机质 41.1 g/kg 、水解性氮 174 mg/kg 、有效磷 60.8 mg/kg 、速效钾 277 mg/kg 、有效铁 20.3 mg/kg 、土壤含水量为 22.98% 、阳离子交换量 21.33 cmol/kg 。

1.2 试验材料

供试藜麦种质有 22 份。 藜麦材料来源及其颜色见表 1 。

表 1 不同藜麦种质的来源及其种子特性

1.3 试验设计

以 22份藜麦种质为研究对象，每份种质种植 1 个小区， 3 次重复，采用随机区组排列，小区面积为 15 m 2（ 10.0 m×1.5 m ），栽植密度约为 74 460 株 /hm 2 。 对每个小区覆膜，试验地四周设 3 行保护行。 于 2019 年 6 月30 日播种，播种前将农家有机肥 404 kg/hm 2 作为底肥施入。 播种采用穴播方式，每穴播种藜麦 5~7粒，播种深度 2 cm 左右， 植株长到 15~20 cm 时进行间苗和除草，定苗时每穴留 3 株，于 8 月 13 日对试验区追施复合肥 808 kg/hm 2 ， 8 月 29 日追施尿素 404 kg/hm 2 。

1.4 测定指标及方法

22 份种质于 10 月 30 日至 11 月 8 日收获。 用钢尺或精确度为 0.02 mm 的游标卡尺直接测量株高（从地面至植株穗顶部的高度）、茎粗（距地面 10 cm 的茎秆直径），叶长、叶宽（顶端第 4 片健康、成熟的叶片），主穗长（从植株顶端至第 1个两个花序之间的距离大于 3 cm 花序的距离）、主根长（主根系的长度）、顶穗面积（穗东西和南北方向的宽度的乘积）、籽粒直径（成熟期的籽粒直径）。 计数法获得生育期（从播种到籽粒成熟收获所需天数）、分枝数（主茎分枝，包括主穗上的小穗数）、有效分枝数（大于一个有效角果的分枝数）。在种子成熟时期，每份种质收获 8 株（包括根系），

65 ℃ 条件下烘干至恒重， 再用精度为 0.001 g 的天平称量整株和各个器官（根、茎、叶、果实和种子）的重量。 种子全氮含量由自动凯氏定氮仪 /SKD-200 测定。

1.5 数据处理

利用 SPSS 21.0 软件进行单因素方差分析、 相关性分析、通径分析。 在方差齐的情况下进行方差齐性检验并用 LSD 法进行多重比较（ α=0.05 ），方差不齐的情况下用进行 Welch 检验并用 Games-Howell 进行多重比较。 数据均为平均值 ± 标准差，变异系数（ CV ） = 平均值 / 标准差。 参照杜家菊等 [14] 的方法进行通径分析：简单相关系数（ r xy ） =x i 与 y 的直接通径系数（ p iy ） +

x i 与 y 的间接通径系数；

x i 与 y 的间接通径系数 = 简单相关系数（ r ij ） × 直接

通径系数（ p jy ）。

式中， x 表示农艺性状， y 表示种子产量。

2 结果与分析

2.1 不同藜麦种质资源的生物量分配表现

该批藜麦种质的主要农艺性状及种子全氮含量的变异系数范围为 9.30%~63.39% （表 2 ）。 其中，种子全氮含量、种子直径和株高变异系数均较小（ 9.30%~10.95% ）；顶穗面积的变异系数较大（ 63.4% ），说明该性状有较大的改良空间。

表 2 不同藜麦种质的农艺性状和生物量变异

注： X 1 为株高； X 2 为茎粗； X 3 为分枝数； X 4 为有效分枝数； X 5 为叶长； X 6 为叶宽； X 7 为主根长； X 8 为主穗长； X 9 为顶穗面积； X 10 为种子直径；X 11 为种子全 N 含量； X 12 为植株生物量； X 13 为地上部生物量； X 14 为果实生物量； X 15 为茎生物量； X 16 为叶生物量； X 17 为根生物量； X 18 为果实质量比； X 19 为收获指数； X 20 为种子果实比； X 21 为茎质量比； X 22 为叶质量比； X 23 为根质量比； Y 为种子生物量。 变异系数单位 为 % 。

种 质 Fl4 、 Fl7 、 Br3 和 Br5 的 植 株 生 物 量 最 高 ，Fl11 的植株生物量最小（表 3 ）。 各器官中，根生物量（ 50.56% ）和叶生物量变异系数（ 86.72% ）最大（表 2 ）。除种子果实比外，不同藜麦种质的生物量分配均存在显著差异（表 3 ）。不同种质的果实质量比范围为 0.56~0.68 ， Fl4 和 Ye1 的果实质量比最大， Fl9 的果实质量比最小；不同种质的收获指数范围为 0.42~0.51 ，种质Fl4 和 Ye1 的收获指数最大， Bl2 的收获指数最小。 不同种质的种子果实比范围为 0.69~0.81 ，种子占果实质量比平均达 75% 。 种质 Fl9 的种子果实比较大， Bl2 最小。 Fl5 的茎质量比最大， Fl3 的茎质量比最小。 种质Fl8 的叶质量比最大，而 Fl5 的叶质量比最小。 Fl5 的根质量比最大， Fl2 的根质量比最小。 该批种质的产量稳定性较好（ CV<18.50% ），单株种子产量范围为 27.30~55.13 g ，折合产量约为 3 302 kg/hm 2 ，种质 Br5 的产量较高，但其种子全氮含量较低（表 3 、 4 ）， 22 份藜麦种质的种子产量和种子全氮含量间存在负相关关系（ r=-0.185 ， p<0.1 ）。 种质 Fl4 、 Fl7 、 Br3 和 Br5 的产量稳定性较好（ CV<11.00% ），植株生物量和种子产量最高，Fl4 的果实质量比和收获指数较高（表 3 ）， Br3 和 Br5的千粒重表现良好，分别为 3.982 、 4.141 g （表 1 ），这4 份种质在当地具有种植优势。

表 3 不同藜麦种质资源的生物量分配表现

2.2 不同藜麦种质资源的主要农艺性状分析

在生育期内，除茎粗外，不同种质的所有农艺性状均存在显著差异（表 4 ）。 不同种质株高的范围为131.4~173.4 cm ，在不同种质间， Fl5 和 Fl3 的株高高于其余种质。 茎粗的范围为 10.00~13.14 mm 。 分枝数的范围为 29~50 个， 有效分枝数的范围为 26~48 个，种质 Fl3 和 Fl5 的分枝数和有效分枝数较多。 种质 Br4的叶长和叶宽最大，而 Ye1 的叶长和叶宽最小。 Fl3 的主根长最大，而 Bl5 的主根长最小。 种质 Bl4 的主穗长最大，而种质 Fl4 的主穗长最小。 种质 Fl8 的顶穗面积最大，而种质 Bl1 的顶穗面积最小。不同种质的种子直径范围为 1.65~2.24 mm ，品种 Ye1 的种子直径最大且与其他种质均存在显著差异，而品种 Bl2 的种子直径最小。 不同种质的种子全氮含量范围为 17.85~23.65 g/kg 。

品种 Fl11 的种子全氮含量最高。 黑色种质（ Bl1 、 Bl2 、Bl3 、 Bl4 和 Bl5 ）的株高（ 136.9~147.0 cm ）、顶穗面积（ 4.8~6.1 cm 2 ）、种子直径（ 1.65~1.74 mm ）与其他种质相比无显著优势。 种质 Fl4 、 Fl7 、 Br3 和 Br5 的主根长和种子直径均大于平均值，其余 8 个农艺性状和种子全氮含量值在平均值上下波动（表 2 、 4 ）。

表 4 不同藜麦种质资源的主要农艺性状及品质表现

2.3 不同藜麦种质资源的农艺性状与产量的关系分析

对 22 份藜麦种质的农艺性状进行简单相关分析。 结果表明，植株生物量、株高、茎粗、主根长和叶长是决定产量高低的关键农艺性状（表 5 ）。 产量与植株生物量的相关性最高（ r=0.943 ），与株高、茎粗、主根长、叶长、叶宽、分枝数、有效分枝数、顶穗面积和收获指数也成显著正相关（ r=0.157~0.664 ），与种子直径间存在正相关关系（ r=0.131 ， p=0.114 ）。收获指数与株高、主穗长等成显著负相关（表 5 ）。 为明确藜麦农艺性状对种子产量的具体影响，进行了通径分析。 结果表明，茎粗的直接通径系数（ 0.599 ）最大，其次是收获指数（ 0.373 ）和株高（ 0.192 ），说明茎粗、收获指数和株高是直接影响藜麦种子产量的重要性状。 从间接通径系数可看出，株高、主根长、叶长、分枝数通过茎粗的间接通径系数依次为 0.360 、 0.282 、 0.231 、 0.184 ， 说明这4 个性状通过茎粗对藜麦种子产量的影响较大。 茎粗通过株高的间接通径系数为 0.115 ， 说明茎粗通过株高对藜麦种子产量的影响较大（图 1 ）。

表 5 藜麦种子产量与主要农艺性状的相关性分析

注： * 、 ** 和 *** 分别表示在 0.05 、 0.01 和 0.001 水平下的相关显著性， ns 表示无显著相关性。

注：实线和虚线分别表示农艺性状对产量的直接通径系数和 2 个农艺性状间的简单相关系数。

3 结论与讨论

在 22 份藜麦种质中， 黑色种质平均生育期较长（ 133 d ），棕色种质中等（ 125 d ），黄色和浅黄色种质的平均生育期最短（ 122 d ），不同颜色的种质生育期存在差异， 这与来自甘肃和内蒙古的 15 个藜麦品种在北京地区试种的结果相似 。 不同颜色种质的生育期差异，可为合适的播期和收获期提供依据。 藜麦茎秆、果穗和种子具有多种颜色，种质 Fl2 和 Fl11 的果穗颜色与种子颜色明显不一致，可能是品种不纯所致。 除种子直径、种子果实比和种子全氮含量外，藜麦种质的各农艺性状变异系数均大于 10% ，表明种质类型较为丰富，利于不同种质材料的比较和对不同环境适应能力的研究。

作物产量是一个复杂的多基因控制的数量性状，除了产量构成要素（单位面积穗数、穗粒数和千粒重），还要关注植株的农艺性状及各器官生物量分配。宋 娇等  在青海对 6 个藜麦品种的研究表明，单株产量与株高、 有效穗数和千粒重等成正相关关系。 DeSantis 等  以来自智利的不同颜色的藜麦种子为材料在意大利南部的研究表明，产量与种子大小、收获指数和千粒重成正相关关系。 Bhargava 等  在印度北部对 27 个藜麦品种的产量、 形态和品质的试验结果表明，藜麦产量与株高、叶面积、分枝数、粒径和收获指数等指标成显著正相关，增加茎粗和株高能显著提高藜麦产量。 Delgado 等 在哥伦比亚对 16 份甜藜麦的研究表明，株高与产量存在显著相关性。 为探究农艺性状与产量的效应，王艳青等 对引自美国国家种质库的 10 个藜麦品种在昆明市的试验结果表明，株高和茎粗是直接影响藜麦单株产量的重要性状。 该研究中，种子产量与植株生物量、株高、茎粗和收获指数等性状成显著正相关，与 De Santis 等  、黄 杰等 和 Delgado 等  的结果一致。 茎粗、收获指数和株高是直接影响藜麦种子产量的重要性状， 增加茎粗、收获指数和株高能显著提高藜麦产量。 本文研究结果与 Bhargava 等  和王艳青等的研究结果一致。 株高、叶长、根长、和分枝数通过茎粗对藜麦种子产量的影响较大，可通过选择茎粗、株高、叶长和根长等指标表现良好的种质， 通过提高收获指数来提高藜麦产量。

作物产量的形成与器官分化、发育与光合产物的分配和累积密切相关。 从物质生产的角度分析，作物产量实质上是光合产物生产、同化物运输分配和籽粒发育对同化物的利用等综合作用的结果。有研究表明，收获指数和生物量能作为小麦产量的选择标准 。

本研究中，植株生物量与种子产量间存在较强的相关性（ r=0.943 ， p=0.000 ），这表明藜麦整株生物量是主导产量的重要因子。 收获指数反映作物光合同化产物转化为经济产品的能力，高的收获指数表明植株具有将较高的生物量供给种子的机制。有研究表明，现代品种产量增加是由于将更多生物量分配到种子以及矮化基因的引入减少了秸秆长度，增大了收获指数  。

生物量分配与生长期、温度、降水和土壤肥力等环境特征密切相关  。本研究中，总体上品种的收获指数相对较高（ 0.42~0.51 ）。 种子产量和收获指数成显著正相关关系（ r=0.208 ， p=0.007 ），说明通过提高植株的收获指数来提高藜麦产量是重要的途径之一。 因此，在后续的生产试验中，提高植株生物量和改善生物量分配机制（如提高收获指数）可作为提高藜麦产量的重要方向。

不同种子颜色的藜麦材料的品质存在差异。 本研究中， 种子颜色为浅黄色的种质 Fl11 的氮含量较高，但在石振兴等  研究中，黑色藜麦种质的氮含量较高。藜麦种子产量与种子直径间存在正相关趋势（ r=0.133 ，p=0.087 ），表明种子大小对产量具有一定的影响，这与De Santis 等 研究结果一致。但是， 22 份藜麦种质的种子产量和氮含量间存在负相关趋势（ r=-0.185 ， p=0.137 ）。其中，种质 Fl11 的种子全氮含量最高，但其产量最低；种质 Br5 的产量较高，但其种子全氮含量较低。 这说明藜麦的产量与品质（种子全氮含量）具有一定的相互制约作用。 这与 De Santis 等  、 Bhargava 等 、Pr覿ger 等和 Maeoka 等的研究结果一致。

通过对农艺性状与产量的关系进行分析，筛选出产量较高且适合各地种植的藜麦种质是不同地区引种试种的前期基础。对来自安第斯的 28 个藜麦品种在低地沙漠中的研究表明， 品种 BS2 和 BS1 产量最高，适合当地种植 。 宋 娇等发现青藜 2 号在青海省表现较好。 在本研究中，总体上棕色和浅黄色的藜麦种质产量相对较高，与 De Santis 等  的研究结果一致。本研究的 22 份种质中， 种质 Fl4 、 Fl7 、 Br3 、 Br5 的种子产量优势明显，分别为 4105 、 4049 、 4028 、 4 057kg/hm 2 ，产量的稳定性较好（ CV<11% ）。虽然低于 Bhargava 等 报道中的品种 CHEN7/81 产量（ 9 830 kg/hm 2 ），但远高于 Fuentes 等 在低地沙漠中种植的藜麦产量（ 820.56~993.89 kg/hm 2 ）和 Pr覿ger 等  在德国南部的种植的藜麦产量（ 1 730~2 430 kg/hm 2 ）。 4 份高产种质的生育期较短（ 122~125 d ），植株生物量较高（ 8 756 、 8 703 、 9 135 、8 722 kg/hm 2 ），种子全氮含量（ 19.5 、 21.5 、 17.9 、 17.9 g/kg ）相对较高、种子直径（ 1.96 、 1.92 、 2.07 、 2.01 mm ）高于平均值（ 1.89mm ），主根长（ 26.0 、 28.1 、 27.2 、 28.0 cm ）高于平均值（ 25.5 cm ）。 种质 Br3 和 Br5 的千粒重较优（ 3.982 、4.141 g ），种质 Fl4 果实质量比及收获指数较大（ 0.66 、0.50 ），这 4 份种质在当地具有种植优势。