在地方放上一点糖渣或米粒，等待数分钟就可以见到一只、两只、三只，接着就是一群。

这大概是我们最熟悉的蚂蚁觅食场景之一：结队“偷食”。

是的，最早出现的蚂蚁戳了戳你丢下的食物后，抠下一粒，转身离开，把信号带回到巢穴，密密麻麻的一群蚂蚁不久就纷至沓来，但不是盲目跑来一大群。蚂蚁似乎深知如何计算食物重量与搬运能力，并据此安排工力，不会浪费，也不会白跑一趟。它们沿着较近的线路爬行，除了偶尔停下来交头接耳，在大多数时间都不会迎面撞上。一个人只需带上一点糖渣或米粒，放在地上，等待数分钟就可以见到一只、两只、三只，接着就是一群。

其实蚂蚁不只是采集者。它们还是种植者、饲养者，它们建造粮仓，从事农业活动。“智人并非唯一放弃狩猎和采集而专事种植的物种，早在5000多万年前蚂蚁就完成了这一转变。”你看，蚂蚁自己也种植，除了简单的栽种，还有比较精细的耕作，甚至培育蘑菇。对了，它们还饲养牲畜。蚂蚁的社会分工和农业技术让人叹为观止！

以下内容经出版方授权节选自《蚂蚁史诗》一书相关章节，摘编有删减，标题为摘编者所起。注释见原书。

原文作者｜[法]奥德蕾·迪叙图尔

译者：敖敏

版本：郑州大学出版社｜汉唐阳光2025年5月

1.建造粮仓

栗红须蚁（Pogonomyrmexbadius），绰号收割蚁，是一种身长7~9毫米的红色须蚁。它们身披长毛，方便携带小沙粒和小种子。这些红色蚂蚁名声赫赫：据说被它们蜇伤会造成难以忍受的剧痛。昆虫学家大卫·韦伊（DavidWray）在1938年有过这样的描述：

“几只蚂蚁蜇了我的手腕，几分钟后，直径约5厘米范围内的皮肤出现了强烈的疼痛，表面变成了暗红色，并且立即有黏稠的分泌物渗出。整块皮肤表面都有强烈的烧灼感。剧烈的疼痛持续了一整天，一直到夜幕降临。”

通常，收割蚁生活在多草的沙地。它们的巢穴并不难发现，因为蚁巢入口周围总围着个圈，是由树枝、千足虫的粪便和小块的煤炭碎屑堆积而成的——其功能尚不得而知，依然是个未解之谜。蚁穴可深达2米，内有上百个房间，所有房间都由一个类似电梯井的通道连接起来。觅食蚁占据着顶层，下一层便是种子仓库，觅食蚁在此储存的种子数量可多达30万粒；幼虫、蚁后和保育员则隐藏于最深的几个地下室里。以人的尺度而言，这就好比挖了一座和卡布雷斯班洞穴一样深的建筑（250米）。

尤为令人吃惊的是，如此复杂浩大的建筑工程并不妨碍佛州收割蚁每年搬4次家，无缘无故地就搬到4米外的地方去建新巢……甚至不忘带上那些作为装饰的煤炭屑和千足虫粪便。还有更加匪夷所思的：建造巢穴、运送幼崽和摆放装饰物等，整个过程只需要短短6天便可完成。想象一下你每3个月便新修一所房子，只为了搬到离前一所房子仅500米远的地方去住……

电影《蚂蚁雄兵》（TheNakedJungle，1954）剧照。

觅食蚁以每小时60粒的速率从周围环境中采集植物种子，然后储存在粮仓里。蚁群中个头最大的蚂蚁充当粉碎机。它们咬开种子，将其咬碎并咀嚼，做成面包，然后分发给蚁群其他成员食用。研究人员先后检查了200个佛州收割蚁的巢穴，发现这些蚂蚁收集的种子大小不等，但它们只会咬开并食用宽度不超过1.5毫米的小种子。以人的尺度来看，这些所谓“小”种子的尺寸可相当于椰子大小，想象一下你怎么用牙齿把它咬碎。收割蚁所采取的这种选择性策略很快便会导致许多大颗的种子在粮仓中积累起来，根本无法被食用，因为即便这些昆虫有锋利的大颚，但对它们来说，这些种子的外壳还是过于坚硬，况且它们的大小有时可以宽达4毫米，几乎是蚂蚁身体的一半大小。而这些大种子占到了蚂蚁采集的种子储存总量的50%。如果收割蚁很少使用大的种子，为什么它们还要采集并且储存这么多大种子呢？而这正体现了这些小动物的天才之处：它们耐心地等待着这些种子在巢穴中自然发芽。蚂蚁的地下仓库提供了理想的湿度和温度条件，非常适合种子发芽。一旦时机成熟，种子便会自然裂开。当种子坚硬的外壳破开后，蚂蚁就可以把这些巨大的种子磨成许许多多的小面包。对懂得等待的人来说，一切自会水到渠成！

2.播种施肥

话说回来，何苦要在种子长出新的幼苗之前就吃掉它们呢？粗糙盘腹蚁（Aphaenogasterrudis）是一种生活在北美的蚂蚁。尽管它的名字更容易让人联想到一种令人讨厌的传染病，而非一个环保主义者，但它们那小小脆弱的肩膀上却负担着好些植物的生存大计。在北美的一些森林中，每平方米就生活着不止一个粗糙盘腹蚁的蚁群，它们通常在腐烂的木材中筑巢。这种蚂蚁的外表看上去十分优雅——修长的腿，红褐色苗条的身体不超过4毫米长。它在森林地面上蹦蹦跳跳地寻找着种子，就好像歌剧院里的芭蕾舞演员一样。

粗糙盘腹蚁很挑剔，只采集那些上面长着油质体突出的种子，这东西富含糖、蛋白质和脂肪。回到巢穴后，它就会把油质体从种子上分离出来，拿给幼虫吃。当油质体被移除后，它就不再对这颗种子有任何兴趣了。比如一颗杏核，就会被粗糙盘腹蚁当作一种普通垃圾。

出于爱清洁的天性，粗糙盘腹蚁会带着这颗种子离开巢穴，走好几米远把它丢弃到林间的地面上。由于蚁穴附近的土壤通常都非常肥沃，种子便可以在最佳条件下发芽，生长出新的植物。在北美的森林地区，近2/3的植物种子是由盘腹蚁采集的。若是把粗糙盘腹蚁从森林中迁走，一些野生花卉的数量将减少50%。原因很简单：种子自己无法移动，它们需要一个交通工具，否则就只能在父母脚下发芽生长。

纪录片《蚂蚁星球》（PlanetAnt:LifeInsidetheColony，2013）画面。

今天，有超过1万种植物依靠蚂蚁来散播它们的后代，包括我们熟悉的紫罗兰。但请注意，蚂蚁可不会免费帮忙运输种子，植物必须为每粒种子买一张车票（奉送一些实惠），其形式嘛就是美味多汁的附生物，大名鼎鼎的油质体！不过有一些植物，如海葱，一种非常漂亮的小百合，已经进化发展出制作假车票免费蹭蚂蚁公交车的方法。它们所产的种子仅仅模仿了油质体的化学气味信号。这些造假者的种子同样会被蚂蚁们收集、储存和散播，却没有给蚂蚁们带来任何营养益处……

研究人员揭示，有些蚂蚁会主动去播种。凹头臭蚁（Philidrisnagasau）——这名字听起来像是来自上流社会的贵族——采集并种植环蚁木的种子，其历史已有300万年了。就其主要居住地斐济而言，它们才是当地最早的农民。环蚁木是一种附生植物，也就是说，它长在其他树上。与槲寄生不同的是，环蚁木并不会汲取宿主树木的汁液，而仅仅是利用宿主来获取更多的阳光。成熟的环蚁木看起来像一颗巨大的肿瘤，表面长着细毛。在斐济，人们称之为“树睾丸”或“魔鬼球”。这些巨大的、圆形的、丑陋的球状物实际上是植物主干上的穴状隆起。如果打开其中一个球，你会发现其内部有众多的孔穴，里边居住着成千上万只蚂蚁，孔穴之间还有四通八达互相连接的通道。

当一棵环蚁木结了种子，蚂蚁会迅速前来采集，并将它们种在稍远一点的树皮缝隙中。之后，这些小农民会一直监护自己的种植地，防止任何可疑的盗贼靠近。待到种子发芽后，幼苗就会逐渐长成一个圆形的空心结构，看起来像一个普通的树瘤。蚂蚁随后会进入这个球里，用自己的排泄物给它施肥，为植物生长提供所有必要的营养。当这棵环蚁木长到足球大小时，就又可为蚁群提供一个新的巢穴。通过这种方式，我们的蚂蚁小农民能在邻近的几棵大树上种植几十棵环蚁木，可供超过25万只蚂蚁居住。这些天然植物住所之间有化学气味路径相互连接，无数只蚂蚁在这些道路上日夜奔忙。

纪录片《自然世界：沙漠蚂蚁帝国》（NaturalWorld:EmpireoftheDesertAnts2011）画面。

蚂蚁一生都在为它们的宿主施肥，并且在食草动物出现时激烈地保卫植物。作为回报，环蚁木向它们提供住所，并用甜美的花蜜来奖励自己的小保镖。在测绘了数百棵环蚁木后，研究人员发现蚂蚁对播种地点的选择并不是随意而为的。这些优秀的园丁会选择阳光充足的地方，严格避免在阴暗之处播种。为了理解蚂蚁的这种选择，科学家们利用一根不太粗的绳子爬上树去近距离观察环蚁木。他们发现，在阳光下生长的环蚁木比在阴凉处生长的环蚁木产生的蜜汁多10倍……小蚂蚁们可一点儿也不笨！

我们的小园丁凹头臭蚁与植物环蚁木之间形成的这种共生关系由来已久，对双方来说这种关系都是不可逆的，绝不可能有任何的分离。若是宿主消失，早已不会建造巢穴的凹头臭蚁将注定过着无家可归的流浪生活；同样，环蚁木也早已丧失了抵御食草动物的能力，若没有蚂蚁保镖，不出几个月，它注定会死于各种昆虫的啃咬攻击。

3.精植蘑菇

前文所讨论的农业技术大致相当于园艺。现在让我们谈谈芭切叶蚁属（Atta）的集约型规模种植。芭切叶蚁，又称蘑菇蚁、切叶蚁或伞蚁，是无可争议的顶尖种植高手。

它们的身体呈橙红色，体形大小不一，大致可以分为大型、中型、小型和迷你型。其中大型蚁比迷你蚁重200倍，头宽可达后者的10倍。长长的高速公路从巨大的蚁丘辐射出来，看起来好像是人类开辟出来的远足小径。无数蚂蚁在这些路径上日夜奔跑，身上托着树叶或草叶，看起来就好像打着一把把小伞。远远看去会让你产生一种奇怪的错觉，好像一小片草坪如河水一般缓缓流动。如果沿着这些道路走上几百米，有时你会发现自己步入了一片美丽的柠檬园，而那些可爱的小蚂蚁正忙着修理果园里每一棵树的叶子。

《蚂蚁和大象》（1987）画面。

芭切叶蚁的觅食蚁有颗大得与身体不成比例的头，异常强大的下颌肌肉占据了其头部的2/3。在大型工蚁中这种畸形是最常见的。如此巨大的脑袋令人感觉它们好像随时会向前翻筋斗。但这其实并没什么可笑的，芭切叶蚁的下颌像剃刀一般锋利，能切割坚硬的叶子和结实的茎干。蚂蚁将其中一个下颌与植物组织接触，并像电锯那样来回移动，振动刀片。假如一只大型芭切叶蚁钻进了你的衬衫，面对它这把大砍刀，你的皮肤几乎毫无招架之力——被刀片割到也不过如此吧。一些觅食蚁专门从事切割工作，它们一整天都趴在树上，以令人难以置信的速度不停地切割树叶，就像那些修剪树篱的真正园丁一样。而它们的同伴则在树底下守候，等着把掉落地面的碎叶片都运走。举个例子，特立尼达岛上一个柠檬园所有果树的叶子曾在短短一天之内被芭切叶蚁全剥光了。芭切叶蚁在热带美洲造成的损失估计高达10亿美元。它们的破坏力如此惊人，以至于1820年法国生物学家圣西莱尔（GeoffroySaint-Hilaire）曾宣称：“要么巴西灭掉芭切叶蚁，要么芭切叶蚁毁掉巴西！”

一天时间内，通过巢穴入口的碎叶片不少于14万片，这相当于每年470千克，半公顷土地上生长的全部植物组织，相当于一个足球场大小！蚂蚁沿着通道搬运收获品，将其放入特定的房间储存，然后立即转身离开。随后，小型工蚁立刻接管了这些碎叶片，将它们切成直径为1~2毫米的碎屑。之后，一些个头更小的工蚁将植物碎屑咀嚼之后用粪液浸渍，做成绿色的小球，铺在地上。最后，被称为园丁的迷你蚂蚁在铺就的植物垫中种植一种白伞菇属的真菌，这种真菌在自制的堆肥上迅速生长。种植蚁会不断调整真菌来控制其生长，使其呈现出海绵的形式，中间有大量相互连接的空腔。研究人员发现，当蚂蚁在实验室中的培养出现疏忽时，这种伞菇属的真菌便会长成传统的形状：一条独腿加一顶帽子。

蘑菇床所在的房间有通风井可以自然调温，通风口建在蚁穴的顶上，能根据风向不断转动，可在导入氧气的同时清除蘑菇床所产生的二氧化碳和甲烷。蚂蚁还会通过调整通风井的形状和数量来控制巢穴的温度和湿度。

蚂蚁从蘑菇床中采集收获多汁而有营养的作物，名为菌丝球（节结）。像人们开发利用果树一样，蚂蚁对真菌进行开发利用。这些优秀的小农夫懂得用自己的排泄物给作物施肥。它们的菌圃很少染病，干净得令人吃惊。能达到如此的清洁程度是因为这些园丁几乎像有洁癖一样，花大量时间无微不至地照顾菌圃。它们像梳虱子一样，用自己的大颚仔细清除其他杂菌的菌丝和孢子。为了抵抗细菌传播和寄生虫的攻击，蚂蚁还会使用位于其胸部下自身腺体所产生的抗氧化剂分泌物。不过不幸的是，所有这些措施并不足以根除，切叶蚁的宿敌——埃斯科沃普寄生霉菌。这种可怕的寄生霉菌可以以创纪录的速度在短时间内感染蘑菇农场，使整个菌圃面临灭种的命运。蚂蚁园丁们不得不求助于一些微型盟友来对付这种可怕的寄生菌，那就是细菌。这些细菌通常在蚂蚁角质层的微小缝隙中繁殖生存，以其腺体分泌物为食。

4.饲养牲畜

像人类一样，蚂蚁的农业也包括饲养牲畜。例如常常给我们的花园里的玫瑰花丛带来巨大麻烦的蚜虫，就是受到许多物种青睐的饲养对象。化石证据表明，蚂蚁和蚜虫之间的这种关系可以追溯到3000万年前的渐新世早期。Lasiusniger，也被称为“花园黑蚁”，是法国最常见的“牧人”之一。这个物种生活在欧洲和北美洲的温带，是一种平凡无奇的蚂蚁，与非凡的军团蚁或切叶蚁相差甚远。从没有人会来到我们的实验室要求看看花园黑蚁。这种蚂蚁身体大约相当于一粒米大小，呈普普通通的棕色，不蜇人，没有锋利的大颚或尖锐的尾针。

《蚁哥正传》（Antz，1998）画面。

花园黑蚁以其无与伦比的饲养蚜虫的才干而闻名。蚜虫是吸食昆虫，以吸食植物的汁液为生，在室内和室外植物上都很常见。通常，这些植物汁液含有丰富的糖，而蛋白质的含量相对较低。因此，蚜虫必须大量摄入植物汁液才能满足自身的蛋白质需求，同时，还要及时将摄入体内的多余糖分以液滴的形式排泄出来。这种直接从蚜虫肛门里排出的、树脂般的黏液常被称为蜜露，是蚂蚁最喜欢的食物之一。蚂蚁甚至会主动用触角轻抚蚜虫的腹部来促使它们排出蜜露。

蚜虫和蚂蚁之间的关系是共生的，双方都从中受益。一个毫不吝啬地提供自己的排泄物，另一个则确保蚜虫群能得到良好的食物和安全保障。当你家那株惨遭虫害的玫瑰花不再能提供足够的、营养丰富的汁液时，蚂蚁便会将它们的蚜虫群搬运到邻近的其他玫瑰花上。倘若有瓢虫之类其他掠食性昆虫试图攻击蚜虫群，蚂蚁牧人便会出击将它们赶走。蚂蚁甚至还主动充当“卫生和安全”督查官，反复检查蚜虫和它们的卵是否感染了病菌。当出现病菌感染时，蚂蚁会毫不犹豫地进行无情的清理。一旦发现有任何病菌感染的蛛丝马迹，蚂蚁便会将蚜虫隔离起来；如果确实发生了感染，它们甚至会直接吃掉这些蚜虫。蚂蚁们还会将蚜虫落在地上、树叶堆上的蜕皮捡开，以防发霉。如果在日常检查中发现蚜虫天敌所产的卵，蚂蚁牧人要么毫不犹豫地吃掉它们，要么把它们扔得远远的。

蚂蚁十分珍视它们的蚜虫群，就像我们珍视奶牛群一样。它们都认得自己饲养的蚜虫，绝不会误食自家的蚜虫群，却会毫不客气地吃掉竞争对手的蚜虫群。当蚂蚁小牧人抚摸自家的蚜虫时，便会将自己的气味涂抹在它们身上，这样就能将自家养的蚜虫与别家的蚜虫区分开来。蚂蚁还时刻监控着蚜虫群的大小，如果这些家养小动物繁殖得过快，蚂蚁牧人也会毫不犹豫地牺牲掉那些产量小的个体。一个蚁群每天杀死大约150只蚜虫，约占整个蚜虫群体的5%。如同奶牛一样，蚜虫也分很多种，在蜜露的质量、产量、繁殖力或生长速度等方面各有千秋。小蚂蚁并不糊涂，一旦遇到品相更好的牲口，它们会毫不犹豫地放弃原来养的蚜虫群。例如为了安顿新的蚜虫群，一些蚂蚁牧人甚至干脆将原来养的蚜虫直接吞吃了。

通常，在这些饥饿的小害虫的反复围攻下，您家花草灌木的健康会严重受损，其汁液的质量也会大大下降。当这种情况发生时，蚜虫就会长出翅膀，放弃您家的玫瑰花，而飞去您邻居家的玫瑰花上安家。对蚜虫的这一自我救赎行为，蚂蚁肯定是不乐见的，因为这样一来，它们最心爱的甜品就飞到别人的领空去了。所以像人类对付自家养的鸡一样，蚂蚁也会在家禽飞走前提前采取预防措施，剪掉它们的翅膀。蚂蚁还会对蚜虫使用有放松功效的化学物质，让它们变得更温顺，行动更缓慢。

《别惹蚂蚁》（TheAntBully，2006）剧照。

很可能您早已注意到，每到冬天，当您养的玫瑰落叶时蚜虫好像也同时消失了，可是春天一到它们又会神奇地再次出现。事实上，当秋季气温下降时，蚂蚁会将蚜虫卵搬走，运送到蚁穴中一个专门的房间里存放，那里不仅有理想的温度，还有一个充满爱意的家。春天当蚜虫孵化时，勤快的蚂蚁小牧人又会把它们送回您的玫瑰花丛中。但请您先别急着消灭这些充当害虫保护伞的蚂蚁，请稍等。要知道，通过食用蚜虫排泄出的蜜汁，蚂蚁们可以预知某些植物病害，如煤污病，一种在蚜虫产生的排泄物上生长的黑色真菌。这种病原体会使叶片窒息，令玫瑰花的生长速度大大减慢……正所谓：两害相权取其轻。

真令人惊讶，昆虫竟会有驯化的家畜群。请您不妨再大胆想象一下，某些蚂蚁甚至会为它们饲养的牲畜建造圈舍。对木匠蚁的此种行为，生态学家加里·罗斯（GaryRoss）进行了妙趣横生的描述。这一蚂蚁物种在墨西哥和中美洲的大多数热带地区都有分布，它们常常在老树桩、栅栏杆或房屋横梁上筑巢。每到夜晚，它们便在乡间四处游荡，有时也会前来造访您的厨房，寻找美味的甜品。

原文作者/[法]奥德蕾·迪叙图尔

摘编/罗东

导语部分校对/柳宝庆