你不知道的玻璃温室番茄转色不均问题,竟然是这个原因!
陈同强等
番茄是一种重要的蔬菜作物,其果实的颜色是影响果实外观品质的关键指标。在现代番茄育种过程中,增加果实大小和硬度是两个主要目标,而转色障碍的发生可能是由于育种计划而间接改变的性状。通常番茄果实转色障碍主要分为转色不均(Blochyripening)、青肩、日灼、金斑、转色失败等异常(图 1)。
图 1 番茄转色障碍
不均匀分布在果实表面,无明显界限分布,果实切开后,绿色果皮部位中维管束呈现青色或棕色。与烟草花叶病毒等病毒引起的转色不均不同的是,病毒所导致的转色异常,其果实呈花脸状,且在叶片会有所表现。
中国在 20 世纪 90 年代开始引进 Venlo 型玻璃温室,2020—2022 年期间,国内大型连栋温室新建设面积累计 1288 hm 2 ,且仍在不断扩大中 ,而转色不均是温室夏季中常见的生理性病害之一,严重影响了企业的经济效益。研究发现,番茄转色不均主要与高温、钾肥不足 、(钾 + 镁)/ 钙与钾钙比的失衡 相关,在果实成熟前 2 ~ 5 天过度蒸腾对果实水分的抽取、授粉不良、盛果期高氮肥、连续弱光照等因素也会加剧转色不均的出现。本文总结了玻璃温室夏季常见转色不均的发病原因,并基于实际的生产环境下展开的相关试验,总结了玻璃温室番茄转色不均的主要预防与应对措施,为实际生产提供参考。
1 果实转色的影响因素
番茄果实由绿色变为粉红色是果实成熟的标志之一,其主要是叶绿素的降解与胡萝卜素的合成的综合代谢过程。在类胡萝素家族中,主要体现果实呈色的是红色的番茄红素、橙色的 β -类胡萝卜素,以及黄色的叶黄素和绿色的叶绿素。对于转色不均的果实,其绿色部位主要是因为番茄红素的合成与叶绿素的降解被抑制,导致果实呈现红色、绿色的斑块。
1.1 植株因素
番茄果实的转色过程与坐果负载、冠层遮阳相关。国外的一项小型研究中,种植者将植株负载下降 50%,1 个月后,相比于对照,降低负载的植株果实其转色不均发生率基本为 0,这与有限的钾元素分配可以满足果实发育需求相关。冠层的遮阳可能会导致果实出现转色不均,这可能与不同部位的果实生长速率和代谢活性不同,导致果实内色素的分布不均,从而表现为转色不均的现象,这一类转色不均后期可以实现完全转色,其机理可能是不同果实温度下,叶绿素的代谢与番茄红素的合成速率存在差异。而在高辐射高温的季节和地区,阳光的直射会导致果实温度明显高于空气温度,而通过果实遮阳可以明显改善转色,即表明果实遮阳有利于改善转色不均。
1.2 环境因素
环境因素如过高或过低的温度、弱光或强光胁迫、湿度胁迫都会影响果实转色,导致转色不均的出现。当果实温度超过30℃,番茄红素合成受限,果实容易出现转色不均与青肩,且强光胁迫会抑制番茄红素的合成。如果番茄果实温度进一步升高,会出现因果实组织高温导致细胞坏死的日灼,其症状为中间呈白色,边缘为橙色,主要是因为番茄红素合成受限,果实积累较多β - 胡萝卜素所致。
温室内较高的湿度环境可能会影响转色不均的形成,国外种植值有发现,在连续阴雨天情况下,虽然土壤 K 含量充足,但果实组织 K 浓度偏低,这可能与高湿度下植株弱蒸腾对钾元素的吸收与果实K元素分配不足相关。此外,美国大田种植者发现,连续的多云天气下是转色不均发生的重要因素,这可能与弱光照相关,番茄红素的合成依赖于葡萄糖经 EMP 途径生成底物异戊烯焦磷酸(IPP),后者是番茄红素合成的底物,研究发现,弱光下会降低番茄红素的积累。
1.3 水肥因素
严重的转色不均和青肩通常与果实钾肥供应不足有关,其与基质含水量过低、营养液中钾离子偏低、钾钙比偏低相关。番茄定植后第 8 周,相对于钙和镁,番茄植株对钾的吸收显著增加,钾元素的充足会促进番茄红素的合成,其与转色不均发生呈负相关,钾钙比的提高与转色不均、金斑发生呈负相关,与脐腐病的发生呈正相关。为控制转色不均的发生,有研究建议易感脐腐病品种的钾钙比控制在 2.0,中抗品种控制在 2.0 ~ 3.0,而高抗品种则建议 4.0 。盛果期配方中氮肥偏多,也会导致转色不均的发生。研究发现,高氮浓度会对果实颜色产生负面影响,导致延迟成熟与成熟不均匀,果实可溶性固体含量降低。
根际 EC 值也是影响转色的因素,研究发现,增加根际 EC 值(2.5~5.2 dS/m)会增加果实颜色指数,并降低转色不均。果实成熟前 2 ~ 5 天植株过度蒸腾对果实水分的抽取会导致转色不均的出现,这与连续阴雨天气后的曝晴导致果实转色不均的机理可能一致,即曝晴后植株蒸腾过度,根系对水的吸收无法满足叶片蒸腾需求,叶片进而会抽取果实中的水用于蒸腾,表现为果皮中维管束周围细胞的坏死,继而呈现维管束灰褐色的转色不均。
2 转色不均预防措施
2.1 合理的环控环境
在果实成熟期间,需要注意避免极端的温度和湿度条件。一般温室最高温度不高于 28℃,果实温度不高于 30℃,可以有效避免因高温导致的转色不均。在较高的日间高均温后配以正常的夜间均温,有助于转色不均的状态可逆。大果番茄采收盛期,室内夜间均温应控制在 15 ~ 17℃,温度的高低与日间辐射积累量正相关。
日间湿度应基于湿度亏损(humidity deficit, HD)或者水蒸气压差(vapour pressure difference,VPD)进行调控,不能单纯依赖于相对湿度(relative humidity, RH),其不同温度下湿度调控范围见表 1 深色区域,湿度的控制主要依赖于通风除湿和喷雾增湿,喷雾增湿一般以日出前后 2 h,温室温度高于 26℃,湿度低于 65% 作为启动条件。在不影响温室温度情况下,降低迎风窗最大开启角度、增加叶片数量以及极端情况下展开幕布(预留5% ~ 10% 开口)保湿,避免高频率空气交换导致湿度极端波动。
在温度可控的季节与地区,通过风机 - 湿帘降温、遮阳、增加叶片数的措施降低果实温度,有利于番茄转色。一般大果番茄冬季 8 ~ 10 片叶(持续打顶叶),并漏出 3 ~ 4 穗果,春季 10 ~ 12 片叶(间歇打顶叶),并漏出 2 ~ 4 穗果,夏季12 ~ 14 片叶,并漏出 2 ~ 3 穗果,对于行头、侧墙等的边界行作物,对比行内应多保留叶片数量,漏出 1 ~ 2 穗果,避免高辐射强度光照对果实的直射。
在日间温度持续失控的季节与地区,在采取上述措施的同时,应通过降低果实采收成熟度,将提前采收的番茄置于日间均温 20 ~ 21℃,夜间均温 15 ~ 17℃的低温环境下,覆盖保鲜膜保湿,可以促进果实后熟转色,并避免果实失水变软,或将采收的果实置于冷库(18℃),但会延迟果实完全转色,以上措施的实施需要较大的冷库或者果实存放区域。对于高温导致的已经出现严重转色不均的果实(果皮肉眼可见青筋、黑筋),后熟处理虽能促进果实转色,但严重的转色不均部位最终转变为橙红色。
表 1 番茄生产中不同温度下建议湿度范围
2.2 优化水肥供应
钾肥的充足有助于减少转色不均的出现,定植初期,钾钙比维持(0.8 ~ 1.0) : 1 的比例,随着每完成一穗坐果,钾钙比提高 0.2,在采收盛期,对于大果抗脐腐病番茄品种,一般钾钙比2.0 ~ 2.6,进液营养液中钾离子浓度 11 ~ 14 mmol/L,钙离子浓度 5.0 ~ 6.0 mmol/L。进入夏季后,为避免高钾钙比导致的脐腐病发生,应降低钾钙比到 1.6 ~ 2.0,回液钾钙比不应低于 1 : 1。氯离子可缓解钾离子与钙离子拮抗,提高果实中钙离子浓度,但过高的氯离子浓度反而会导致金斑的发生,其外观特征为果皮上金色的小斑点(图 1),系草酸钙结晶所致,会降低果实的货架期。因此,进液中氯离 子 浓度应随着钾钙比的升高而升高。
采收盛果期,一般大果番茄其进液总氮浓度不应超过18 mmol/L,合理范围是 15 ~ 17 mmol/L,实际生产中,在进液EC 值为 3.0 dS/m 时,将进液总氮降低到 13 mmol/L,发现叶片有明显的变小趋势,考虑到高温高辐射低湿度环境下,维持合适氮肥浓度与叶片大小,促进作物蒸腾,避免低湿度胁迫。考虑到钾肥、钙肥均有含硝酸根的肥料供应,为控制总氮浓度在合理范围内,可用氯化钙或者氯化钾肥取代硝酸钙和硝酸钾肥,对于番茄作物,一般进液营养液中氯离子最高可以控制在 5 ~ 6 mmol/L。提高根际EC 值,可能与提高根系周围钾离子浓度和根系对钾肥的吸收相关,通常大果番茄冬季回液 EC 控制范围是 5 ~ 7 dS/m,春季EC 值为 4 ~ 6 dS/m,夏季为 EC 值 3 ~ 5 dS/m,这主要要不同季节作物蒸腾量、湿度与光照辐射、根系对水肥吸收比例相关。
3 果实转色改进建议
3.1 激素处理建议
采后成熟主要是应对未来出现的高温胁迫,降低成熟度提前采收并加以后熟,番茄为呼吸跃变性,即乙烯有助于果实的成熟和转色,在采后低温处理后熟时,可以提高环境中乙烯气体浓度加快转色。为促进冬季果实番茄转色,在荷兰、英国、比利时等国家种植者,已经开始乙烯发生器引入温室(图 2),其释放浓度最大 2 μmol/mol,目前在国内尚未有应用案例。除乙烯外,外源脱落酸(ABA)100 mg/L 处理绿熟期番茄果实,能促进果实番茄红素的合成,并加快成熟,研究还发现,外源 ABA 处理同时能促进乙烯的合成,参与果实成熟调控。此外,ABA 也是胁迫激素,即作物收到胁迫后,ABA 合成增加,以提高作物对胁迫的抗性。
图 2 Restrain 乙烯发生器
3.2 作物管理
作物方面影响果实转色不均的主要用植株坐果负载、叶面积指数(Leaf area index, LAI)以及采后成熟。降低植株坐果负载是一种以牺牲产量为代价的调节转色不均的措施,因此未展开试验。对于 LAI 及功能叶数量的管理,一般冬季维持 LAI 为2.0 ~ 2.5、春季 2.5 ~ 3.0、夏季 3.0 ~ 4.0,LAI 的高低与当地室外辐射相关。考虑到转色不均与果实钾含量不足相关,在转色不均发生前后,对果实中钾钙含量做动态检测,但应注意叶片中钾钙含量不能用于判断果实中钾钙含量,基于数据分析,大果番茄正常果实中钾含量不应低于 45 g/kg,考虑因品种而异,应提前对果实元素做含量检测,以统一各元素含量标准范围。