玉米是世界重要的粮食作物，其驯化和改良一直是科学研究的重要问题，并在核基因组进化上做了大量的深入研究。然而线粒体和叶绿体是细胞能量代谢，碳代谢的主要场所，但我们对其基因组进化特征却所知甚少。曹帅博士及其合作者们经过系统研究，最终厘清了玉米驯化、改良过程中的胞质基因组进化特征。该研究结果于3月14日，以题为“Cytoplasmic genome contributions to domestication and improvement of modern maize”的研究论文发表在中科院生物学1区期刊BMC Biology上。

现代玉米被证明是由热带墨西哥的大刍草驯化而来，并在随后的改良过程中不断向温带地区扩展，甚至超过了北纬50度。在其9,000多年的漫长驯化和改良过程中，玉米需要不断地调整自身的能量代谢，碳代谢等，以适应多样性的温度环境和光照条件。线粒体和叶绿体是植物细胞不可或缺的能量代谢，碳代谢等的主要场所，并具有独立遗传物质DNA，且伴随着卵细胞进行母系遗传。然而我们对其基因组DNA的进化特征却所知甚少。本研究对玉米及其近缘种已组装的胞质基因组和600多份的种质资源的测序数据进行分析，发现与核基因组截然不同的是：无论线粒体还是叶绿体，他们的胞质基因组核酸多样性都随着玉米驯化和改良而急剧升高。其中线粒体基因组核酸多样性的升高主要发生在重组区域，并与核质不育（CMS）相关。而叶绿体几乎整个基因组都表现为核酸多样性升高，尤其是光合系统相关的基因区域。这一结果表明胞质基因组虽然也受到了强烈的人工驯化，但与核基因组收敛选择不同的是其进化表现为多样性增加，这可能与多样性的光照、温度环境相关。

图1：玉米胞质基因组驯化和改良。

核质不育（CMS）在农业生产上具有重要的研究意义。线粒体基因组重组是造成核质不育的主要原因。之前研究表明，玉米具有复杂的线粒体基因组，包括核质不育型CMS-C、CMS-S、CMS-T，以及可育型NA和NB。本研究深入调查了600多份玉米及其近缘种的种质资源，发现早期的农家种线粒体基因组与大刍草相近，并且主要是NA型和CMS型，少量的NB型。值得注意的是NB型也存在于5,000年前的考古玉米中（图1）。但考古发现4,000前玉米才开始向北美扩张，因此NB型形成晚于玉米向温带扩张，可能是NA型和CMS型驯化的产物（图1）。而且在玉米改良过程中，NB型逐渐替代了更古老的NA型，以致现代玉米自交系中超过90%以上都是NB型。此外，全基因组关联分析发现有些线粒体基因组变异会随着不同年代的选育而被选择、富集。

综上所述，该研究通过群体遗传学分析，揭示了胞质基因组在作物驯化和改良化过程的进化特征，为作物与动物的育种提供了新的观点。

新加坡国立大学曹帅博士（南农毕业生）和山西农业大学张欢欢为文章的共同第一作者；刘阳（南农毕业生），山西农业科学院孙毅研究员为文章共同作者；德克萨斯大学奥斯汀分校陈增建教授为文章通讯作者。再次感谢上述合作作者为本研究提供的重要帮助。