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文丨煜捷史馆
编辑丨煜捷史馆
大西洋鲑是重要的工厂化养殖品种，因此针对不同的养殖品种以优化养殖条件，则是工厂化养殖鲑鱼成败的关键。
尽管大西洋鲑养殖已经有数十年的历史，但是其工厂化养殖条件还需要优化。
尤其在针对不同养殖密度，以及溶解氧生理响应及生长表现方面，需要明确大西洋鲑在密度胁迫状态下的表现，确立一系列的免疫应答菌群。
接下来，就由煜捷为大家讲解：大西洋鲑鱼在不同的养殖密度及溶氧条件下，自身的生长速率受到了怎样的影响。
养殖密度伴随集约化循环水养殖的开展，鱼类的养殖密度及溶解氧饱和度研究也受到了业界的高度重视。
关联养殖生产管理过程，投喂策略、规格筛选、实时分级和运输过程均能引起鱼类生长及生理指标的改变。
生物因子和非生物因子也有很多，包括光照、酸碱度、氨氮、亚硝态氮、养殖密度、溶解氧、温度和盐度等指标。
养殖密度是水产养殖生产管理中需要考虑的主要因素之一，养殖密度高低可以直接关系到鱼类的健康生长、摄食情况、存活率、产量、功能基因表达和免疫应答。
因此，作为目前公认的集约化水产养殖的关键因素，当它转变为潜在的慢性压力，这种压力会直接影响养殖鱼的生理、行为和生长。
那么在不同的养殖密度下，大西洋鲑的情况到底如何呢？
大西洋鲑的养殖密度反馈早期研究证实，高密度养殖可能会损害某些鱼类物种的生存状态，造成鱼的生长缓慢和生长离散增加等，大西洋鲑鱼的生长也是同理。
在在不同养殖密度下生长，大西洋鲑的生理响应折射出两种影响鱼类的方式。
首先，随着鱼类养殖密度的升高，当超过一定阈值的时候，便会造成水质恶化，对养殖个体（即大西洋鲑鱼）造成一定的胁迫作用；
其次，高密度养殖使得养殖个体对水体空间的竞争加剧，进而助长鲑鱼相互之间的侵略性攻击行为，导致环境的胁迫压力进一步增长。
可见高密度胁迫造成的鱼类应激状态，可以改变养殖客体的免疫应答，以及与新陈代谢和行为相关的生理和生化过程。
因此，养殖鱼类要保证自身最佳的福利和健康状况，关键是要建立新的生理反应和分子机制以克服密度胁迫所带来的应激状态。
目前，关于养殖密度对养殖鱼类的影响，多集中于密度对鱼类的胁迫效应：不同种类的鱼，由于其发育阶段的不同，在临界养殖密度上存在差异。
在临界密度内，密度对成活率不产生影响，超出临界密度后，成活率随养殖密度升高而下降。
但也有一些鱼类存在特殊情况，仔鱼的死亡率无显著影响；密度不影响舌齿鲈前期仔鱼的死亡率，而与其后期仔鱼的死亡率存在正相关。
正如高养殖密度可导致鱼类生长率下降；但也有相反的结果报道，在海湾鲟和湖鲟实验中，也发现不同养殖密度的生长指标无显著性差异。
那么在不同的养殖密度下，鲑鱼的存活率又是怎样一番光景呢？
不同养殖密度下的鲑鱼存活率鲑鱼在中低养殖密度过程中的死亡率并无显著性差异，但是鲑鱼在养殖过程中，如果高于临界养殖密度（400尾/m3）时，鲑鱼的死亡率会显著上升。
超过临界养殖密度可以显著影响鱼类的生长和存活率，还能影响鱼类的摄食、营养吸收代谢过程和鱼体的生化组分。
肝脏中糖异生作用、谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）等代谢酶活性随养殖密度的升高而加强。
血液成分含量可用来作为鱼体健康的评判指标，关于养殖密度高低对鱼类血液指标影响的研究也有很多。
低密度时鱼类生长与密度呈正相关，但当群体达到高密度时生长与密度则呈负相关。
以往的研究已经表明，养殖密度可转化为环境胁迫因子影响鱼类正常的生理状态。
通过研究发现野生绿背菱鲽在常规养殖中，检测血液肾上腺素含量很低，鱼体内肾上腺素相对低密度的，低于中等密度和高密度。
但是高密度养殖3h后，检测鱼体内肾上腺素会持续48h的加剧上升，在海水硬骨鱼类中普遍存在这种现象。
鱼类的下丘脑-垂体-肾间组织轴（HPI）在环境胁迫与鱼体的神经内分泌的联系有着重要地位。
HPI轴的激活最终由肾间组织产生皮质类固醇，并释放到血液中去；皮质醇的升高导致机体各器官对葡萄糖的利用率下降，肝脏糖异生作用增强致使血糖升高，为机体应对环境应激提供能量。
皮质醇和血糖的升高可以被看做鱼类应激的一个灵敏信号。
在高密度养条件下，虹鳟和鲤血液中皮质醇浓度会上升，但8d后恢复到原来水平，经过反复采样会造成鳟鱼皮质醇和免疫指标的变化，机体免疫力下降。
鲷鱼在高密度环境下，应激诱导补体水平降低，皮质醇水平升高。
有证据表明，鱼体受到养殖水环境胁迫时，血液皮质醇浓度升高是鱼体抗病力下降的诱因，致使机体的特异性和非特异性抵抗能力受到抑制。
由此可见，鱼类体内下丘脑-垂体-肾间组织轴与机体的代谢、营养状况及疾病有着密切的关系。
此外，鱼类要加强代谢调节功能的激素支持，以适应外界胁迫需要消耗大量的能量，因此，生长激素（GH）、促生长轴和甲状腺激素也参与影响免疫过。
说完不同养殖密度下鲑鱼生长的变化，那么不同溶氧条件下鲑鱼的生长又会如何呢？
不同溶氧条件下的鲑鱼生长状况优质的水质条件对鱼类的生长、摄食和繁殖都是至关重要的。
近年来对鱼类福利和水产养殖产品质量日趋重视，对鱼类养殖来说，鱼类对环境胁迫因子的生理和行为反应已经有了深入的研究。
与野生种类相比，养殖鱼更容易被外界胁迫因子所影响，其中水质参数中的溶解氧（DO）含量，更是具有特殊的生物学和生态学意义。
溶解氧是影响鱼类生长和生存的重要环境因子之一，超出适宜范围的溶氧水平会直接影响鱼类的生长、摄食、代谢和免疫作用。
在循环水养殖系统中，与传统的网箱养殖不同，纯氧输入用来满足现代养殖业高密度集约化养殖的需求。
因此，对溶氧的精确控制来满足养殖水体中鱼类的正常生理需求非常重要。
而且根据研究表明，鱼类遇到缺氧条件下，通过增加红细胞和血红蛋白的含量来应对低氧对自身机体造成的伤害。
饱和溶解氧不仅能显著提高大西洋鲑的抗氧化酶的活性，还能够加快幼鱼的生长和呼吸代谢。
例如当水环境中溶氧水平较低，此时水生生物会通过代偿性变化对其进行适应。
这种适应首先发生在血液层面，通过提高血红蛋白分子的氧亲和力，增加血液携带氧气含量的能力。
而后通过储备红细胞的释放和加速未成熟红细胞的成熟循环过程，产生新的红细胞。
但长期暴露在低氧环境下，鱼类的这种适应性内平衡被打破，红细胞的成熟和释放速度依然不足以维持和对抗这种胁迫压力，最终导致机体内稳态崩溃，生长速率下降甚至死亡。
溶解氧（DO）能够直接影响到鱼类的摄食、代谢和免疫作用。有研究发现过低溶解氧可造成鱼类摄食率显著降低，并导致生长率下降。
溶氧升高可导致血清总胆固醇升高，溶氧变化能够改变鱼类的免疫机能。
研究发现低溶氧导致鱼类产生胁迫，鱼类可以通过提高血清皮质醇水平以适应溶氧的变化。
低溶氧可以诱导皮质醇水平的升高，通过生物体生物化学指标分析，可以判断其基础健康状况，而且可以在受胁迫器官组织中获得早期预警。血红蛋白水平在溶解氧胁迫后显著性增加。
研究表明，鱼类可通过增加红细胞的含量适应低溶氧环境。皮质醇是下丘脑-垂体-肾脏轴中分泌的一种重要的应激相关激素，低氧导致西伯利亚鲟和花狼鱼皮质醇水平升高。
血浆中GOT及GPT的活性增加表明肝组织损伤，肝脏的组织学变化是鱼的营养和生理状态的重要指标。
此外，GOT和GPT在蛋白质和碳水化合物的代谢中也发挥了至关重要的作用，可见GOT和GPT与氧化代谢间接相关。
如果ROS的产生多于8大西洋鲑在不同养殖密度和溶氧条件下生长和生理的响应细胞在高氧时的抗氧化能力，抗氧化防御系统就可能不堪重负，导致抗氧化酶被抑制以及脂质，蛋白质和其他重要分子的氧化损伤。
这样的过程可能会反过来引发分子、膜结构和功能的改变，导致细胞和组织损伤。
养殖密度实验对一系列生长和摄食相关指标进行了研究，包括鱼体重、鱼体长、特定生长率、饵料系数和相关激素以及部分生长相关的生理生化指标进行了分析。
从获得优良生长性能和经济效益的角度出发，初始养殖规格在1kg-1.5kg的大西洋鲑，养殖密度在15kg/m3-21.5kg/m3时，处于快速生长期，增重率和特定生长率最高，可产生最大的养殖潜力。
养殖密度达到30kg/m3左右时，特定生长率开始下降，死亡率升高，建议在30kg/m3密度（体重3.0kg左右）左右进行分池较为适宜。
低溶解氧水平可能诱导大西洋鲑更强的免疫反应，其免疫强度与大西洋鲑肠道中鲍曼不动杆菌的丰度有关，鲍曼不动杆菌在低溶解氧组显著增加。
不同溶解氧饱和度水平下，大西洋鲑肠道细菌群落的分类及分布有很大差异，低溶解氧组白细胞数、皮质醇水平、IL-1β、TLR4和NOD2显著升高。
