想象一下，你正在第一次约会中，坐在酒吧里喝着马提尼酒。你嚼下一颗橄榄，耐心地听着对方讲述他在银行工作的事情。你的大脑正在处理这个场景，部分方式是通过将它分解为各种概念：酒吧、约会、马提尼、橄榄、银行。在你大脑深处，称为概念细胞的神经元正被激活。
你可能有概念细胞专门对“马提尼”激活，但不会对“橄榄”激活。或者有的细胞对“酒吧”激活——如果你之前去过那个酒吧，也许甚至对那个特定的酒吧激活。“银行”这个概念同样有自己的概念细胞，可能有成百万个。在那个昏暗的酒吧里，你正在对你的约会对象形成概念细胞，不论你是否喜欢他。这些细胞会在某些让你想起他的时候被激活。
不论概念以何种形式呈现——在现实、照片、文字、语言甚至电视节目或播客中，概念神经元都会对其激活。“这是一种更抽象的形式，和你实际看到的东西截然不同。”华盛顿大学的神经科学家伊丽莎白·布法罗（ElizabethBuffalo）说道。
几十年来，对于大脑能够达到这种单个神经元级别的高度选择性，神经科学家持嘲笑态度。他们质疑：在一生中接触的无数概念中，每一个概念都对应一个或多个神经元，这怎么可能？波恩大学的神经生物学家弗洛里安·莫尔曼（FlorianMormann）指出，人们普遍认为这种想法“效率低下，毫无经济性可言”。
然而，当研究人员在21世纪初发现了概念细胞时，这种嘲笑逐渐平息。在过去20年里，研究者们确认概念细胞不仅确实存在，而且它们对大脑如何抽象和存储信息至关重要。最近的一些研究，包括一篇发表于《自然通讯》（NatureCommunications）的论文，表明这些细胞可能是我们形成和提取记忆的核心。
马德里康普顿斯大学的数学家瓦莱里·马卡罗夫（ValeriyMakarov）指出，大脑通过复杂的神经回路动态处理外界信息。然而，也有可能单个神经元在大脑重构现实中扮演着关键角色。
“自然界在漫长的时间里，选择了简单但高效的方法，而不是依赖复杂的分布式计算。”他说道，“我们比自己想象的更简单。”
讽刺成真：概念细胞的发现
“概念细胞”这一概念曾被神经科学家视为笑话——直到它被验证。
1969年，神经科学家杰罗姆·勒特文（JeromeLettvin）在麻省理工学院发表了一场著名的讲座。他以戏谑的语气，讲述了一个虚构的神经外科医生和其患者的故事。这个患者和母亲的关系紧张，神经外科医生为了帮助他，删除了患者大脑中负责“母亲”记忆的细胞，从而抹去了所有关于母亲的记忆。对此感到满意后，这位医生继续研究所谓的“祖母细胞”（grandmothercells）。
“自那以后，人们一直在讨论‘祖母细胞’。”巴塞罗那海洋医院研究所的神经科学家罗德里戈·奎安·奎罗加（RodrigoQuianQuiroga）说道。理论上，祖母细胞指的是隐藏在大脑860亿神经元中的某个单个神经元，它专门负责编码你某位祖母的所有信息。如果删除它，关于这个人的记忆就会从你的大脑中消失。
没有人真正严肃看待这一理论。每个人、每个物体都对应一个神经元？这不是很荒谬吗？艾伦脑科学研究所的神经科学家克里斯托夫·科赫（ChristofKoch）说道，“这个想法完全被嗤之以鼻。”
然而，并不是所有人都抱有这种怀疑态度。20世纪90年代，加州大学洛杉矶分校的神经外科医生伊扎克·弗里德（ItzhakFried）和他的团队开发了一种新型电极，能够前所未有地观察单个神经元的活动。作为科学家兼外科医生，弗里德一直对记忆和人类精神活动充满好奇。“大脑将外部世界转化为某种内部表征，但这是一种模糊的、抽象的形式，缺乏现实世界的细节。”他说道。但这种表征到底是什么样的呢？
弗里德和奎罗加与科赫合作研究。获得癫痫患者的知情同意后，他们使用患者在医疗治疗中植入的大脑电极，记录并分析了中颞叶的神经活动。这一区域包括杏仁核内嗅皮层和海马体，是情感和记忆的核心。
海马体（hippocampus）、杏仁核（amygdala）和内嗅皮层（entorhinalcortex）
图源：MarkBelan/QuantaMagazine
接着，研究人员在实验中给患者展示物体图片。他们发现，单个神经元似乎对某些广义类别（如面孔、场景、房屋或动物）中的多幅图片产生反应。这一结果表明，类似“祖母细胞”的神经元可能存在，但这些细胞的反应并不仅限于图像本身。
细胞级概念
在2000年代初，奎罗加专注于优化他自己创建的算法，用于分析电极记录的数据。这种算法让他能够识别比以往更多的神经元——甚至是那些很少被激活、因此难以检测的神经元。
“我能看到其他人之前看不到的神经元……因为我用了从物理学和数学中学到的一些技巧。”他解释道，“然后我就想：‘好吧，我想看看这些神经元究竟在做什么。’”
起初，他向癫痫患者展示了一些科学家的照片，例如理查德·费曼和阿尔伯特·爱因斯坦，试图观察神经元是否会对某些具体人物产生反应。然而，当患者无法辨认这些科学家时，他转而展示更容易识别的地方和人物的照片，其中包括热门情景喜剧《老友记》的明星詹妮弗·安妮斯顿。
令奎罗加欣喜的是，他发现了一个神经元会对詹妮弗·安妮斯顿的照片作出反应。这引发了一个新的问题：“这个神经元是对詹妮弗·安妮斯顿这张具体的照片作出反应，还是对‘詹妮弗·安妮斯顿’这个概念作出反应？”他回忆道。
在随后的实验中，他向患者展示了安妮斯顿的七张不同照片，发现同一个神经元对所有照片都被激活，但对其他演员或物体的图像却没有反应。接着，他开始识别其他知名人物或地点的相关神经元。他发现，有一个神经元只对哈莉·贝瑞（HalleBerry）作出反应，另一个只对比萨斜塔激活。
奎罗加还将“奥普拉·温弗瑞”（OprahWinfrey）的名字写在纸上。他观察到，当展示奥普拉的名字时，同样的神经元也被激活，这些神经元之前对她的照片同样有反应。这表明这些神经元并不是对照片的具体特征（如亮度或颜色）作出反应——它们是与上下文无关的，这些神经元实际上是对“奥普拉”这个概念作出反应。
奎罗加很清楚，他观察到某个神经元被激活并不意味着每个概念仅由一个神经元负责。如果真是那样，“找到这些神经元的概率几乎为零，”他说道，“我曾开玩笑说，如果真是这样，我应该放弃科学研究去买彩票，因为我简直是世界上最幸运的人。”他相信，大脑中一定有许多神经元共同参与每个概念的编码，但具体有多少神经元负责一个概念，他当时还不知道。
2005年，奎罗加的团队在《自然》杂志上发表了他们的研究结果，这些细胞因此被俗称为“詹妮弗·安妮斯顿细胞”。然而，由于长期以来“祖母细胞”概念的负面联想，“让人们接受这些细胞的可能性是最难的部分”，科赫说道。在一篇相关的评论文章中，神经科学家查尔斯·康纳（CharlesConnor）写道：“没人愿意被指责相信‘祖母细胞’的存在。但……”
这些细胞真的是祖母细胞吗？“我非常反对这种观点。”奎罗加说道。确实，这些细胞表现出高度的选择性，仅对詹妮弗·安妮斯顿激活，有时也可能对与她密切相关的人物激活，例如《老友记》的其他演员。然而，祖母细胞的讽刺概念假设每个概念都对应一个单一的神经元，而事实并非如此。
在发表研究结果一年后，奎罗加的团队进行了数据计算。根据心理学家的估计，大脑可以区分大约两万个语义概念，他们推算出，每个概念可能由数百万个神经元编码。此外，每个概念细胞也可能同时编码几十个不同但往往相关的概念。
比如负责哈利·波特的细胞可能同时对罗恩·韦斯莱或赫敏·格兰杰有反应，甚至对《指环王》中同样是巫师的甘道夫也有反应。“同样的职责，不同的故事。”莫尔曼（Mormann）说，“有时候，概念细胞的选择性非常窄，只对某个特定的人作出反应，不会对其他人有反应。而有时候，它们的选择性更宽泛，可能会对某个类别，比如‘巫师’，作出反应。”他补充道，同一个概念细胞可能也会因为“魔杖”或“穿长袍的白胡子老人”而被激活。
尽管概念细胞可以编码任何事物，它们并不用于物体识别，因为它们反应速度较慢——大约需要300毫秒的延迟。“为什么会这么慢目前还不清楚。”洛杉矶西奈医疗中心的神经科学家乌利·鲁蒂绍泽（UeliRutishauser）说道。然而，这些细胞似乎与一种更加内在的过程相关，它们形成了一种基于过去经验和记忆的抽象表征。
每个人的大脑都有不同的概念和细胞去编码它们。并不是每个人都看过《老友记》或者熟悉名人文化。相反，概念细胞会为我们在乎或与我们有历史关联的人或物体而发展。“这种表征依赖于个体过去的经验和此前建立的关联。”布法罗说道。
例如，你的大脑会将约会对象与你们见面的酒吧联系起来，因此关于这个人的概念细胞可能也会因为这个酒吧被激活。不过，莫尔曼指出，只有当酒吧和这个人之间有非常紧密的联系时，这种情况才会发生。如果这是一个你经常去的地方，这种神经元关联就不太可能出现。
在发表研究结果后的几年里，奎罗加一直试图让“概念细胞”这一术语被广泛接受。然而，这一术语直到2012年才真正流行起来，当时他在《自然》上发表了一篇论文，题为《概念细胞：陈述性记忆功能的构建模块》（Conceptcells:thebuildingblocksofdeclarativememoryfunctions）。
这篇论文提出了他的假设：大脑利用概念细胞将来自外界的信息转化为记忆。这个过程需要抽象化：从经验中提取相关信息，剔除不必要的细节，并将其存储起来。他认为，概念细胞作为人、物等具体概念的抽象表征，可以相互连接形成新的关联（类似句子中的单词），并作为记忆的构建模块（如由句子组成的故事）。
“这是我们储存记忆的骨架。”奎罗加说道。
记忆的构建
对于许多科学家来说，概念细胞通过相互连接交织形成记忆的理论在直观上非常合理。由于记忆对我们生存至关重要，“这是对我们大脑为何能承担如此高度专业化的语义概念细胞的最好解释。”波恩大学的研究生西娜·麦凯（SinaMackay）说道。
在最近发表在《自然通讯》上的一项研究中，研究团队发现了有力的实验证据，表明概念细胞可能将特定的物体与位置关联在我们的长期记忆中。几十年来，研究人员一直在研究储存位置信息的大脑细胞。这项研究发现，概念细胞的激发模式与位置细胞的激发模式相对应，这与患者记住物体位置的能力直接相关。研究者指出，概念细胞是记忆的“什么”，而位置细胞则是“哪里”。
概念细胞也与工作记忆相关，这种记忆会在短时间内被激活，比如在购物或记电话号码时。“这种记忆容量低，且要求非常高。”鲁蒂绍泽说道，“稍微分心，它就会消失。”2017年，他的团队发现，当你试图在工作记忆中保持某些信息时，概念细胞会持续活跃数秒。2024年底，他的团队在《神经元》（Neuron）期刊上发表的一项研究中指出，当患者的概念细胞处于活跃状态时，工作记忆更有可能转移到长期记忆中。
工作记忆还会在你想象一个场景或讲述一个故事时被激活。“比如说，‘史瑞克和詹妮弗·安妮斯顿走进了一家酒吧……或许史瑞克点了一杯啤酒’。”荷兰神经科学研究所的皮特·鲁尔夫塞玛（PieterRoelfsema）说道。当你阅读这句话时，“安妮斯顿”“史瑞克”“酒吧”这些概念会一个接一个地连接起来。这可能就是概念细胞在想象过程中发挥作用的表现。“你正在工作记忆中逐步构建某种内容，使其越来越丰富，甚至越来越真实。”他说道，“然后故事展开。”
鲁尔夫塞玛的团队最近发现，概念细胞也会对代词做出反应。研究显示，用来代指“史瑞克”的代词“他”激活了与“史瑞克”相同的概念细胞。“代词随后将注意力引向‘史瑞克’这一概念，他将成为下一句的主角。”鲁尔夫塞玛说道，“能够测量到这一点，真是太美妙了。”
“瑞士军刀”神经元
研究人员仍在探讨概念神经元如何与大脑其他模型结合，共同表征外部世界。纽约大学的神经科学家尤里·布扎基（GyörgyBuzsáki）认为，概念神经元是“一个了不起的发现”。然而，大脑对概念的表征在不同的层次上都在发生——既有单个神经元的层面，也有神经元群体的层面。“哪一个更重要？”他问道。
发现答案的一个障碍是，概念细胞难以定位。目前，这些细胞只能在临床环境中被研究，研究对象需要因医疗原因进行电极植入。这限制了研究范围和研究方式。
此外，如何定义这些细胞也存在困难。加州大学圣地亚哥分校的神经科学家科里·米勒（CoryMiller）指出，部分问题在于“概念”本身的定义模糊不清。例如，我们是否有负责情绪之类体验的概念细胞，尚不明确。
一种有趣的可能性是，海马体中的多种细胞可以被重新映射，在不同的情境下完成不同的任务。“当你回顾历史和整体研究图景时，你会开始感到疑惑。”布扎基说道，“有时间细胞、位置细胞、边界细胞、边界向量细胞，还有概念细胞……然后你会想，‘不可能啊，海马体的神经元数量是有限的。’”
布法罗认为，这些神经元可能根据需要扮演不同的角色、承担不同的功能。当它需要是一个‘詹妮弗·安妮斯顿’的概念细胞时，它就能是。当它需要成为一个位置细胞，帮助你导航到酒吧里的马提尼酒时，它也能是。“这些神经元就像“瑞士军刀”一样。”米勒表示。
少数能够接触到患者和高分辨率神经元记录技术的研究团队，正兴奋地继续着他们的实验。莫尔曼希望深入研究这些概念细胞究竟能达到多么抽象的程度。他的初步数据表明，一些概念细胞会对广泛而模糊的概念（如“政府”和“税收”）作出反应，而更多的细胞则会对具体的概念（如“詹妮弗·安妮斯顿”）作出反应。
与此同时，奎罗加正试图证明概念细胞是否是人类所独有的功能。这是一个备受争议的观点，可能带来深远的影响。如果没有其他动物能够在大脑中表征抽象概念，他认为，“我会说，这就是我们智慧的基础。”
现在读完这篇文章后，你的大脑可能已经形成了一组新的概念细胞，专门编码“概念细胞”这一概念——一个我们竟然能够用大脑理解并接受的想法。
