«——【·前言·】——»

二氧化碳是影响作物生产的重要环境因素，对植物光合作用至关重要。

据预测，到2050年，大气CO2浓度将从目前的约410 µmol mol−1 ，继续增加到550 µmol mol−1，如果未来能够利用额外的CO2，粮食生产可能会从增加的大气CO2水平中受益。

由于表型、生理响应、生物量积累、产量和加工质量取决于遗传因素、环境变化及其相互作用，针对性地选择植物特性，以最大限度地发挥提高CO2的积极效应。

eCO2导致光合速率增加，积累碳水化合物，增加分蘖数量、叶面积指数、地上和地下生物量、穗数和产量。

尽管不同的基因型对于eCO2的响应不同，eCO2通过关闭气孔提高内在的水分利用效率，由于早期叶片生长增加，可以减少土壤蒸发造成的水分损失。

eCO2还会导致植物中碳氮比发生变化，降低谷物中的氮和蛋白质浓度，了解这些变化可以选择适应性特征，以最大程度地提高产量，同时减缓谷物蛋白质的降低。

«——【·高二氧化碳和二氧化碳的对比·】——»

育种系的WB4-1-12和WB4-1-16是通过BC4后代植株的自交后代，产生的一对回交衍生系，其中回交亲本为Wyalkatchem，供体亲本为Burnside，WB4-1-12携带供体-亲本等位基因，WB4-1-16携带回交-亲本等位基因。

成对的小穗系Cudesnaja和IWA860是具有多个颖花的实验系，有不同的汇源潜力，还包括了一种三粒小麦，因为它的种子位置通常不会全部充实。

实验采用分区设计，CO2水平作为主要因素，12个基因型嵌套在CO2水平之下，并进行了4次重复。

每个实验区包括六行，每个基因型在一条1.8米长的行上播种，目标密度为每平方米160株，行间距为0.225米，基因型在每个季节随机分配到行位置。

田间试验在澳大利亚维多利亚州Horsham的AGFACE设施进行，时间跨越2014年和2015年两个季节，实验包括暴露于常规CO2和增强CO2条件下。

每个基因型有8个试验区，其中4个暴露于常规CO2，另外4个暴露于增强CO2。

CO2暴露始于播种后一周，并且水平排放管在生长季节内不断抬高，以保持离植被顶部约10-15厘米的高度，Horsham是一个半干旱的粮食产区，气候类似于地中海气候。

长期平均年降雨量为435毫米，其中274毫米通常在生长季节期间降落，长期年均最低温度为8.2°C，长期年均最高温度为21.5°C。

2014年和2015年的播种至收获期间的水分输入，分别为115和94毫米、129和96毫米，每年4月中旬，进行了季前灌溉，分别为34毫米和33毫米，即使计入季前灌溉，水分输入仍低于长期平均水平。

有另一研究在同一地点、同一年份和不同CO2水平下，进行的扩展试验中，公布了土壤含水量数据，他们研究的是豌豆作物，结果显示2015年的植物可利用水分较少，约为2014年的50%，直到后期灌溉才得以补充。

AGFACE试验地的土壤类型为Murtoa Clay，表层含有约35%的黏土，在1.4米深度增加到60%，根据澳大利亚土壤分类，该土壤属于Vertosol。

2014年的播种日期为5月29日，收获日期为11月26日至12月5日，2015年的播种日期为5月26日，收获日期为12月1日至12月9日。

由于成熟日期不同，收获过程较长，生长季节的温度和降雨数据是从现场气象站收集的，表型测量包括抽穗日期、旗叶衰老日期和生理成熟日期。

抽穗日期记录为试验区内50%的植株完全出穗的日期，旗叶衰老日期记录为试验区内90%的旗叶完全变黄的日期、生理成熟日期记录为试验区内90%的穗、完全变黄的日期。

所测的生物量参数，包括抽穗时的植株高度的准则进行分类，分蘖重量、穗重、地上部总生物量和HI。

植株高度是从土壤表面到穗尖的距离，在三株植株上进行测量，并求平均值，植株从1.2米长的行内手工收获，两端各排除30厘米，地上部总生物量由蘖和叶片的总重量，加上穗的总重量进行测量。

穗进行脱粒后，用真空分离器进行分离，产量组成指标包括每平方米穗数、每穗粒数、每平方米粒数和谷物产量，通过快速成分分析仪，利用近红外反射对谷物中的氮含量进行估计。

NIR预测是基于对Leco Dumas N燃烧方法的校准，通过在筛子中进行震动和分选，测量谷物的粒度分布，筛孔尺寸范围为>2.8毫米、2.5-2.8毫米、2.0-2.5毫米和<2.0毫米，使用千粒重通过称量1000粒来测量。

根据AACCI方法，使用研磨机，根据确定面粉的磨粉收率，面团流变学测量结果来自Buhler磨制的面粉。

测定面团延展性，和面团的最大阻力，统计分析是在每个处理的四个重复物上进行的。

对于产量和谷物，将每个基因型的响应因子归一化为2年的平均响应因子，因为它们通常是小麦产量的最重要因素，值大于1的基因型在2年的测量期内，保持产量高于平均水平，允许在季节间进行比较和排序。

«——【·不同条件下对高二氧化碳的不同反应·】——»

抽穗日数在eCO2条件下减少了1.2天，比起aCO2条件下的平均值更早。

在2014年，eCO2对成熟日数的影响显著，作物的成熟时间比aCO2多了平均2.3天，但在全年范围内对CO2没有影响。

在2015年，旗叶衰老日期在eCO2条件下，比aCO2条件下提前了3.5天，全年范围内没有影响。

对于这三个物候特征，年份和基因型之间存在相互作用，植株在DC65时显著更高在eCO2条件下，分别对每年和两年的平均值而言。

分蘖重量和地上部生物量在eCO2条件下，增加了约30%，在两个季节的平均值上呈现出增加，eCO2对HI没有主要影响。

可是在2015年，CO2和基因型之间存在显著交互作用，eCO2使得两年合并的平均穗数、粒数和产量分别增加了35%、28%和32%。

每穗的粒数在全年范围内，没有显示出显著的CO2效应，但当去除四个异常值时，相较于穗数，eCO2对穗重的刺激效应更大。

总体产量对穗重的响应，显示出高度线性的关系，但由于穗重增加而导致的产量响应实际增加仅为6%。

当穗数响应增加时，产量响应则增加更多，但关系也更为多变。

在2015年，有四个品种对eCO2没有反应，当排除这些品种时，其他基因型对于产量和穗重，在eCO2下的响应分别是44%和43%的增加，以两年合并的数据为依据也显示出类似的效应。

千粒重增加了7%，谷物氮的百分比浓度降低了10%，磨粉收率在年份范围内没有受到影响，但与CO2和年份之间存在显著的1-2%的变化交互作用，以及与CO2和基因型之间的交互作用，谷物硬度也显示出CO2和年份之间的交互作用。

吸水率、面团发展时间、面团稳定性和面团延展性，分别因eCO2而减少了2%、16%、15%和5%，面团直径的最大阻力在2015年增加了5%，基因型WB4-1-12、Y334-05、Excalibur、Fusion和IWA860，保持了高于平均水平的谷物氮百分比的响应。

基因型Y334-05和IWA860显示出非常低的产量，这可能是它们能够保持较高的谷物氮百分比水平的原因。

因为高产量时会发生氮稀释，对于单个基因型进行了Fisher的不保护最小显著差异检验，比较了aCO2和eCO2下在两年合并数据上的CO2响应。

在这项研究中比较的基因型中，有两个矮秆型基因型，对于Y334-05的产量、HI、植株高度和其他参数非常低，表明其在这种干旱环境中表现不佳。

它对CO2的反应增加了穗数、千粒重和磨粉收率，同时降低了谷物氮%和两个面团质量参数。

C342-74对于千粒重的响应增加，而谷物氮百分比的降低，以及两个面团流变学指标，它的产量保持在其他基因型的一般范围，这在2015年属于产量较高的品种之一。

与传统基因型相比具有更强的营养物质储藏能力，并且因为其穗粒数更多，能够产生更多的谷物。

它们在eCO2条件下增加了分蘖重量和高度，但在其他参数上显示出不同的反应，对比两个相对的同源系列品种WB4-1-12和WB4-1-16。

这两个品种之间选择基因的差异导致了穗重、地上部生物量和面团稳定性的明显增加。

在其他参数上也有所不同，WB4-1-12的谷物氮百分比大于WB4-1-16的百分比，而WB4-1-12在eCO2条件下没有显著下降，但WB4-1-16却有。

在所有基因型中，谷物氮百分比都有所降低，在2014年，这两个品种略低于平均水平。

在2015年以及两年的平均水平上，这两个基因品种的响应处于或高于平均水平，EGA Gregory和Excalibur被认为是更高效利用氮的基因型。

两者都显示了谷物氮浓度的降低，尽管Excalibur只有8%，但EGA Gregory却有13%，eCO2使EGA Gregory的植株高度增加了10%，两者的千粒重也有所增加。

Federation对eCO2的响应是增加分蘖重量、千粒重和植株高度，同时降低谷物氮%和面团质量参数。

Federation的产量和谷物氮百分比的响应，与其他基因型的均值相等，表明它在这种环境中对eCO2的响应特征不如其他基因型敏感。

Fusion的高度增加了12%，在谷物氮百分比上，Fusion表现优于均值响应，但在产量响应方面，它在两年中都属于较低水平。

2015年的没有响应被指出作为没有对eCO2，做出响应的五个基因型之一。

Westonia被选为有水分利用效率特征，水分利用效率在eCO2条件下增加，而AGFACE上的先前研究表明，一个较高的蒸腾效率品种在eCO2下的产量，优于其较低效率的亲本。

Westonia在2015年对CO2的响应较小，但在2014年，在eCO2条件下，产量增加了86%。

因此在两年中进行比较时，显示出优于平均水平的响应，对eCO2响应达到41%，其他生物量和产量组成部分也相应增加，包括分蘖数、穗重、分蘖重量、地上生物量和穗粒数。

增加范围为22%至41%、高度增加了13%、千粒重增加了8%、谷物氮%降低了12%，但对面团质量参数没有影响，它在两年中也是产量最高的品种之一。

«——【·高二氧化碳对小麦基因的影响·】——»

不同年份的小麦基因型产量组分和产量响应似乎受到可利用水分的差异影响，影响了生物量、种子结实和结实期间的物质转运。

与湿润年份相比，eCO2可以在干旱年份中更大程度地刺激产量增加，因为eCO2下的植物水分利用效率更高，这可能导致节约水分，可以在季节后期利用，最近的证据显示这可能并非如此。

在研究中，2014年产量对eCO2的总响应为58％，而2015年为12％，在开花前的早期生长和冠层发育，可能增加了储备物质的积累，如可溶性碳水化合物，以供后期转运。

由eCO2引起的可溶性碳水化合物的增加，可能不会转化为增加的产量，因为末期干旱条件下缺乏可用水分。

在eCO2条件下，作物水分利用效率、叶片生长和早期发育以及开花和成熟之间的碳水化合物转运之间，存在更复杂的相互作用，这仍有待全面阐明。

«——【·结论·】——»

尽管根据测试的特定性状，对eCO2没有明显的响应，但似乎产量的增加是由于穗数和穗重的响应、分蘖重量和地上部生物量，对于那些具有最大响应的基因型也很重要。

这表明：那些能够优先增加这些产量组成部分的基因型，在eCO2条件下会提供更好的产量响应。

可能植物育种需要同时针对这些产量参数，进行小规模但相互作用的增加，以实现净正反馈。

针对特定的生理途径，通过建立早期生长和在干旱条件下，更高效的物质转运来增加碳对谷物的运移，可能会在半干旱条件下更好地利用CO2提高产量。

如果没有足够的水分，eCO2对生长的刺激可能无法实现，希望能够逆转因eCO2而导致的谷物蛋白质下降，但似乎普遍存在谷物氮浓度的降低。

目前似乎没有遗传学上能够逆转这种下降的方法，选择那些在谷物氮下降时产量增加更多的基因型，将为每个氮下降提供产量的净增益。

«——【·参考文献·】——»

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