提到直立行走，大多数人想到的是人类祖先走出森林，化身恐怖直立猿，创造了辉煌的人类文明。

然而直立行走的演化过程，并没有大家想象中的那么一帆风顺，而是充满荆棘和坎坷。

直立行走的前提是两足运动（bipedalism）。

生物学家曾对地球上用两条腿运动的动物进行了统计。

还真不少，包括所有的鸟类，一些哺乳动物，例如袋鼠，跳鼠、跳兔、穿山甲，以及人类。人类之外的类人猿，则是指行、臂行、直立混用，狒狒等猴科动物，则是半直立动物。除此之外，一些爬行动物和众多的哺乳动物也拥有临时直立行走的能力。

纵观所有的动物，我们会发现，排除跳跃运动的动物：

专性双足行走（Obligate bipeds）的动物，只有鸟类和人类[1]。

鸟类用两条腿走路，是因为它们的恐龙祖先使用便是两条腿走路。

也就是说，在地球长达40亿年的演化史中，出现过长期用两条腿走路的动物，主要是恐龙和人类。

那问题来了，同样是两条腿走路，为什么强大的恐龙灭绝了，反而是弱小的人类创造了文明？

要回答这个问题，我们需要把时间回溯到5亿年前，我们鱼类祖先的身上。

鱼类（广义）刚刚诞生时，通过左右摇摆的尾巴提供动力。它们经过数千万年的时间，才在4.3亿年前演化出了偶鳍。偶鳍发挥着平衡、转向、辅助提供动力的作用，并在未来演化成了四肢。

从此以后，尾巴和四肢协作运动的方式，成为脊椎动物数亿年演化的主流。

3.6亿年前，肉鳍鱼登陆成功，演化成了四足动物，它们的运动方式也得到了一脉相承。

虽然在陆地上，尾巴没有办法继续利用水提供动力，但它们演化出了一个特殊的肌肉群——尾股肌（caudofemoralis）。

尾股肌一端连接着尾巴，一端连接在股骨上。当尾巴左右摇摆时，就能拉动大腿屈伸，成为爬行时的主要动力来源。

除此之外，为了控制腿部整体的前后运动，它们还发展出了髂股肌（iliofemoralis）[2]，连接着髂骨和股骨。

尾巴提供主要的动力，四肢叉向身体两侧，这就决定了它们主要是通过左右摆动来进行运动。

时至今天，爬行动物基本上都是这样的运动方式。

这样的方式进行快速运动时，会面临一个非常尴尬的问题[3]。

它们没有膈肌等专门的呼吸结构，主要通过肋间肌、腹壁肌挤压肺部来实现呼吸。当它们进行高速奔跑时，这些肌肉群会被动挤压肺部，迫使它们无法正常呼吸。

蜥蜴总是憋气奔跑，跑一段时间再停下来换气。

这样的运动效率和呼吸效率，都是非常的低。

3.2亿年前，四足动物演化出了早期的合弓纲和蜥形纲动物，它们正好分别是恐龙和哺物动物的祖先。

龙兽争霸正式上演。

此时的大陆上还没有真正意义上的霸主，谁率先提升运动效率和呼吸效率，抢夺先机，就能成为未来的大陆主宰。

哺乳动物祖先和恐龙祖先，在运动效率和呼吸效率上，开启了一场持续2亿年的进化军备竞赛。

在运动效率上，它们不约而同演化出更长更强壮的四肢，同时朝着腹部集中，抬起了身体。

这个过程，本质上相当于增加力量的同时也增加了力臂，使得总力矩增加，大大提高了运动能力。

在呼吸效率上，恐龙为首的主龙类发展出了双重呼吸，哺乳动物祖先这一支则发展出了膈肌。同时，它们还殊途同归地完成了两个特殊的身体革命，完整的双循环系统以及恒定的体温。

呼吸和运动方式改变了，动物就可以一边奔跑，一边自由呼吸啦。

除此之外，它们的脊椎也发生了适应性的变化。

身体抬高了，早期四足动物那样左右摆动的运动方式，就严重影响了奔跑速度，变成了不利于生存的特征。因此经过不断淘汰，被环境筛选出来的后代，脊椎左右摆动的幅度都更加的退化了[4]。

哺乳动物上下弯曲的脊椎

左右摆动演化为上下摆动

在生物演化史上，我们常常会强调双足直立行走的重要性，但其实从匍匐前行演化成四肢直立行走，同样非常的重要。这意味着它们的身体已经做好了全方面的准备，有了发展得更大、更强、更快的潜力。

生物演化从来都是物竞天择。

蜥形纲与合弓纲分道扬镳后的1亿年，曾发展出了大量的过渡物种，尤其是副爬行动物、盘龙类，曾拥有自己的辉煌，但它们最终在残酷的竞争中全部灭绝了。

今天还存在的左右摇摆身体前进的陆生动物只有三支，鳄类、龟鳖类，以及有鳞类。

这三大类全部具有特殊的生态位或着形态。

2亿多年前，最早的恐龙和哺乳动物几乎同时出现。三叠纪晚期，伴随着合弓纲动物和伪鳄类的衰退，恐龙很快崛起成了全新的霸主，并建立了自己的辉煌。虽然恐龙的崛起，与大灭绝、气候、代谢、繁殖都有关系，但特殊的运动方式，同样是它们称霸的关键。

恐龙和哺乳动物在适应直立步态的过程中，它们尾部的演化走上了截然不同的道路。

恐龙从诞生开始，就掌握了两足行走[5]。

它们强化了尾巴和肌肉，发展出了无比发达的尾股肌群，白垩纪晚期的霸王龙可以说是这种步态的终极形态[6] [7]。

更优秀的生物力学构造，是恐龙在与伪鳄竞争的过程中获胜的关键，除了后来因为体重再次发展为四足行走的大型恐龙，以及半水生的棘龙外，其它恐龙大多是两足行走的。

伪鳄类的步态介于早期蜥形纲动物和恐龙之间，它们发展出的直立形态也是柱状直立，缺少股骨头，运动能力也很低。一些伪鳄已经发展出了二足行走，但生理上的巨大缺点，使得它们在与恐龙竞争的过程中失利。

恐龙这种步态，最大的特点是节能，它们的身体相对来说比较僵硬，除了头部外，整个脊椎弯曲的幅度都不大。这使得它们前进时身体非常稳定，相对灵活的尾巴则能进行有效的减震。

因此和大多数人想象中的不同，恐龙擅长的并不是速度和爆发力，而是耐力。

关于恐龙的速度，一些科普内容，或许有些矫枉过正。

例如，@博物 这篇文章下的结论就值得商量：

遇到霸王龙不要慌，它根本就跑不过你……真的是这样吗是？

这篇内容啊，主要用的文献是2021年的这篇研究：

这其实研究的是霸王龙的首选步行速度（PWS），也即在行走过程中能量最佳的步行速度。

论文明确提到，动物的两个运动极限，最大速度和能量最佳速度是研究者感兴趣的两个方向，不过他们测的是最佳步行速度。他们得出的结论是，霸王龙能量最佳的速度在0.80-1.64m/s的范围，平均速度为1.28m/s，和人类的最佳步行速度是差不多的。

如果这就能得出：「遇到霸王龙不要慌，它根本就跑不过你！」。那岂不是同样可以得到这样的结论：「遇到老虎不要慌，它根本就跑不过你！」。

因为老虎的首选步行速度估计也和人类差不多，但它们的极速能够达到64km/h，人类的极速通常不超过40Km/h，而且大多数人只能坚持10s的冲刺。

那我们不禁要问，霸王龙的极速到底是多少呢？

大量文献研究表明，速度一般在5m/s~20m/s的范围[8]，2018年的一篇论文甚至预估可高达21m/s~29m/s[9]，也就是说，最高速度能达到104.4km/h，相当于猎豹的速度了。

当然，这个速度的确预估太高了，即便我们采取大多数研究者的共识，霸王龙的极速也能达到40km/h，青年霸王龙甚至可超过50km/h。

霸王龙是典型的耐力型动物，可以长时间高速前进。可以想象，当人类遇到霸王龙，并不一定比遇到猛虎有更高的活命机会啊。

恐龙的特殊步态，使得它们获得了巨大的成功。

它们的确也像人类一样，解放了双手，并朝着不同的方向演化：

蜥脚类等巨型恐龙再次利用了（双手）起来，进行四足行走；半水生的棘龙和小型掠食恐龙发展出了利爪；霸王龙则因为前肢的利用率大大降低，发生了严重退化；鸟类的祖先则适应飞翔，把前肢演化成了翅膀。

但由于恐龙的脊椎无法直立，双手只能位于身体下方，这也就注定了，它们无法像人类一样完成复杂的手眼协调运动，双手很难朝着非常灵活的方向发展。

不过也可能存在例外，与鸟类关系较近的伤齿龙，是非鸟恐龙中智商最高的动物，它们的脑容量被认为是同体型恐龙的6倍。

古生物学家戴尔·罗素认为，如果伤齿龙不灭绝，有可能发展成恐人，并创造出属于自己的文明。

这个观点一提出来，就充满争议，有古生物学家认同，也有古生物学家反对。

关于伤齿龙如何才能演化成恐人的问题，以后有空再单独做一起视频，这一次就不详细讨论了。

在运动步态的演化方面，人类的哺乳动物祖先，走的是与恐龙完全相反的一条道路。

它们弱化了尾巴，尾股肌也发生了退化，通常不再提供前进的动力，大多数只发挥平衡的作用。髂股肌发展成了臀部肌肉群，成为主要的动力之源。而四足交替前行，搭配可灵活上下摆动的脊椎，使得它们拥有高速奔跑的潜力。

当它们进行奔跑时，脊椎可以如同弹簧一样，储能和释能，大大提高了爆发力和极限速度。

相比起恐龙，大多数哺物动物都以爆发力擅长，反而缺少的是耐力。

耐力更强的哺乳动物，通常具有更加稳定的步态。

例如，以耐力见长的犬科动物，有着多种步态适应不同的速度，以达到最大化的体能利用。它们在低速状态，脊柱和身体明显更加的稳定，整体步态反而更加接近双足步态。

犬类步行时的能量回收效率最高可以达到70%[10]，猫科最高也只有37.9%。

作为对比，鸡行走的能量回收效率达到了80%，这也足以从一定程度反应出恐龙的平均水平。

一个耐力型，一个爆发型，拥有各自的优势。

恐龙灭绝后，哺乳动物迅速占领了不同的生态位，创造了属于自己的王朝。

兽族内部上演王超更替时，人类祖先却早早就进入了树栖生态位，很长一段时间都过着与世无争的生活。经过数千年的树栖适应，我们祖先与其它哺乳动物的生理构造，已经有了很大的不同。

不仅四肢和肌肉都更加适应抓握，而且上下肢有了更大的上下伸展能力，同时因为承重的需求，下肢也逐渐发展得更加的强壮。

哪怕是最原始的灵长类，狐猴的双手都已经具备了一定的解放程度，同时具备了暂时直立行走的能力。

不过要完全解放双手，依旧是一个非常残酷的演化过程。

在教科书中，通常这样描述人类直立的演化：

1200多万年前，森林古猿中的一支以树栖生活为主，进化成了现代类人猿；另一支却由于环境的改变，不得不下到地面上来生活，慢慢进化成了人类。

这样简单的一段话背后，却是人类祖先一代代的被淘汰过程。

3000万年前的灵长类，随着体型的不断大型化，它们发展出了对生拇指。此时它们的运动方式和今天的猴子非常相似，通过俯身的姿态，四肢抓握攀缘行走。它们同时有着长长的尾巴，主要发挥着平衡的重要作用。

然而就在这时，我们祖先的那一支，却发生了一个非常关键的基因突变：

决定尾巴发育的TBXT基因被转座子插入，导致基因失活，最终退化掉了尾巴[11] [12]。

对于适应树栖生活的灵长类来说，丢失尾巴是非常不利的基因突变。

经历一系列残酷的淘汰过程，只有那些进一步改变身体，适应无尾树栖环境的灵长类才存活了下来。

这便是人猿总科（Hominoidea）。

它们的骨骼发生了适应性改变，从俯身变成了垂直攀爬（vertical climbing），双手在上方抓握，双脚在下方抓握。

人猿总科的动物，都有着一定的直立行走的能力。

最早的人猿动物，以原康修尔猿（Proconsul）为代表。

早期人猿总科与猴总科一样，都是生活在树上。

但缺失尾巴的他们，在完全的树栖环境中，并不比猴总科更有竞争力。

相比起整个灵长类，人猿总科一开始是弱势物种。

大约在1800~2000万年前左右，它们才在适应树栖环境的过程中，发展出了更长的手臂，通过优秀的臂行（Brachiation）来解决平衡问题。其中手臂最长的一支，发展成了今天的长臂猿，其它的则发展成了人科动物，包括红毛猩猩，大猩猩，黑猩猩，以及人类。

大约在这个时期前后，非洲板块与欧亚板块相撞，东非高原和东非大裂谷逐渐形成。

东非的气候逐渐变得干旱，森林发生了退化。

森林的退化，对于这群适应树栖的灵长类来说是一场灾难。栖息环境的衰退，食物的减少，这不仅意味着大量个体的死亡，甚至是种群的衰亡，物种的灭绝。

1600万年前，红毛猩猩的祖先最终适应了树栖，艰难的生存选择落在了其它的人科动物身上。

通过化石分布来看，人类的古猿祖先，很有可能是先走出非洲，发展为森林古猿，在欧洲繁荣之后，再迁回非洲发展出了人亚科。当然，并不排除人类祖先一直都是非洲发展的可能。

传统观点认为，森林古猿走出森林后，才发展出了直立行走。

但是近年的研究却发现，我们祖先走出森林之前，就已经掌握了直立行走的能力。

现在演化观点 VS 过去演化观点

1200万年前，为了适应偶尔下地，它们的上肢和下肢发展得同样强壮，几乎用同等的时间进行臂行和直立行走。甚至在树栖时，它们也进行手脚并用的直立运动，研究者把这种运动方式称为伸展四肢攀爬（extended limb clambering）[13]。

多瑙韦斯猿古根莫斯种（Danuvius guggenmosi），森林古猿的一种

虽然森林古猿获得了短暂的成功，但生物演化最忌讳的就是这种不上不下的中间状态。

随着森林的进一步衰退，它们竞争不过完全树栖的猴类和其它古猿，等待它们的终将是灭绝的命运。

幸运的是，他们的一部分后代适应了地面环境，不再高度依赖树栖生活。

由于它们的双手和双脚同样的发达，在地面活动，就有了两个选择：

要么再次四肢行走，要么完全直立行走。

生物演化，只要不被淘汰，就能不断繁衍生息。

这两个方向都获得了成功，其中分别在800万年前和600万年前演化出来的大猩猩和黑猩猩祖先，发展出了指背行走（Knuckle-walking）。这使得它们既能臂行，也能指行，甚至有着一定直立行走能力。

这使得它们在保留树栖适应能力的同时，对地面环境也有着更强的适应能力，从而使得他们获得了非常大的成功。

尤其是黑猩猩被划分到了人族，在生物学上已经属于广义上的人类。

700万年前的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），与人类和黑猩猩祖先接近

不过黑猩猩在适应指行的过程中，因为稳定性的要求，它们的脊椎笔直，腰部也更加僵硬，所以没有发展出持久直立行走能力。不过它们这样的生理特征，非常适应森林地面或者是森林的缘边地带。

森林被树栖灵长类占据，森林边缘地带被黑猩猩的祖先占据，我们的祖先不得不完全直立身体，彻底走出了森林。

这是一个相当残酷的过程。

我们那些没有完全走出森林，攀缘能力差、直立行走能力稍差的祖先，在与大猩猩、黑猩猩祖先竞争的过程中，全部灭绝了。

他们的后代经过一代代的被淘汰，被自然法则不断优胜劣汰，才最终发展出了非常擅长直立行走的人类。

那些灭绝的过渡物种，图根原人、地猿、肯尼亚平脸人、南方古猿、傍人，无一不显示出自然选择的残酷。

南方古猿之后，大约在280万年前开始，人类祖先发展出了真人属，也就是狭义上的人类，才以恐怖直立猿的身份，开启了全新的时代。

关于人类不同人种的演化过程，以后再系统的来讲讲，今天主要围绕直立行走来进行科普，就不细说了。

为什么人类在完成直立行走之后，才获得了巨大的成功？

直立行走究竟给人类带来了什么养优势？

有观点认为，人类获得成功的关键是直立行走的能量回收率非常高。

确不低，大约65%左右，比黑猩猩的直立行走的能量回收率高了75%。

但问题在于，直立行走对黑猩猩来说，并不是完全必要的。拿人类与黑猩猩比较，其实并合理。

人类应该与地面活动的其它动物相比较。

虽然人类的步行效率，明显高于大多数四足步态的动物，但其实也只有接近犬科的水平，明显低于鸡的水平，更远远低于企鹅。

是的，人类行走的能量回收率，远远低于这种走路来摇摇摆摆的鸟类。

实际上，几乎所有动物行走时的能量回收率都低于企鹅，因为企鹅行走的能量回收率高达90%。

企鹅也是唯一直立脊椎的鸟类，不过它们羽毛下的双脚，却是这个样子的：

蹲着的，并不是像人类这样的完全直立。

同样是二足行走，人类直立行走的效率之所以低于大多数鸟类，本质上还是因为人类具有非常灵活的脊椎。为了灵活性，牺牲掉了能量效率。这其实和猫科动物能量效率低是同样的原因。

除此之外，人类奔跑时的效率也非常低，能量回收效率比起步行的时候更是骤降了75%。

也就是说，节能方面，人类比起其它的温血动物，其实并没有显著的优势。

总的来说，关于直立行走带给人类的优势，其实还是需要从整体演化的角度来看。

人类祖先的双手、双脚，甚至是脊椎，乃至于尾巴的退化，这都是配套演化的，它们发展出强壮而足以长期支撑起身体的双脚的时候，双手也已经发展出优秀的抓握能力，并且变得越来越灵活。

严酷的生境压力，在数百万年前就促使它们发展出了，当时陆生动物中最优秀的大脑。

在这个恰当的时机解放了双手，打造和运用工具，自然便水到渠成了。

相对来说，恐龙的大脑和双手的开发程度，都比较落后，再加上身体并没有完全直立，所以，直到它们灭绝之前，都没有发展出智慧文明的条件。

当然，如果恐龙没有灭绝，它们继续演化数千万年，甚至是上亿年，还会不会发展出智慧文明，那就充满着巨大的悬念了。

人类祖先经过5亿年多年的演化，才把横向的脊椎，演化成了直立。每一次关键的演化，都是建立在累累尸骨上面的，伴随着无数次的毁灭与新生。

挺直脊梁，从来不是那么容易的事情，最难能可贵的是，视死如归，勇往直前的魄力。

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