择偶与偏见

什么是交配决策？假设我是一只公鸡，我碰到一只母鸡，我需要「考虑」现在要不要去求偶。但如果这时还有一个竞争对手，那我就需要「考虑」该怎么调整我的交配策略。

什么是精子分配策略？雄性不仅要决定它要不要和这个雌性交配，还要决定分配多少精子给这个雌性。

我的很多朋友都问我，你为什么要做动物的性行为研究，你是特别喜欢动物吗？我想了想，其实相比于动物我更喜欢人类，但人有点难以捉摸，不好研究。

那为什么要研究性行为呢？还是因为我想理解人。作为一个人，最核心的本质是什么？是人与人的关系。那什么才是人与人最核心的关系？是和性有关的关系。正是有了这种最小单元、最强有力的联结，才有了家庭、社群、国家。没有这些和性有关的关系，我们所有的社会关系就都不复存在了。

那我为什么要从演化生物学的角度来研究鸡的性行为呢？因为它对我来说曾经是个无比强大的理论。演化生物学，曾被翻译成进化生物学。「进化」，听起来好像生物的演变是朝着特定的方向，它是变得越来越好了吗？并不是，生物一直在变，却没有方向。演化论告诉我们的是，这个世界上唯一不变的就是变化本身。但接下来我还是会用「进化」替代「演化」，方便大家的理解。

进化论是一个非常强有力的解释。在我小时候，我总是想找一个大一统的理论来解释我碰到的所有事情，还有什么理论比这个更强大呢？在进化论的框架下，世界上所有因果得以完美地串联起来。提到进化论就不得不提一个人——达尔文，达尔文在他的《人类的由来及性选择》一书中，首次提出了性选择的概念。今天我的演讲就将从这里开始。

性选择包含两个层次，其中一个是雌性选择。雌性需要从不同的雄性中选出一个作为自己的配偶，比如说，母鸡「喜欢」鸡冠比较大、比较鲜艳的公鸡，有一些雌鱼「喜欢」肚皮比较鲜艳的雄性，有一些雌鸟「喜欢」唱歌、跳舞比较优秀的雄性。

它们为什么要这样选呢？有假说认为，这些长得好看的个体可能携带了某种更易生存的特质。

比如说公鸡，它的鸡冠特别容易在打斗中流血、受伤，因此当母鸡看到一只公鸡的鸡冠是完好无损时，那就说明它的生存能力可能不错，母鸡也「想」把这个特质遗传给孩子。

雌性为什么要如此谨慎地挑选配偶？1948年Bateman做了一个实验，他发现果蝇中雄性的配偶数量越多，它的后代数量也越多，就是下面这张图中的实线。但对雌性而言，它有一个或多个配偶，后代数量并没有显著差别。

这说明什么？假设你是雄性，对你而言拥有更多配偶，你的收益可能会更大。但作为雌性，你的卵子数量极其有限，你需要做的不是增加数量，而是去提高受精卵的质量。

那雌性要怎么找到优质的雄性呢？

关于动物是如何科学找对象的，有几种假说，我简单介绍其中两种。

第一种是阈值法。也就是说，我生来内心就有一条标准，你要超过这条标准，我才会选你。比如母鸡可能心里有一条标准，公鸡的鸡冠面积超过6平方厘米就是一只好公鸡，如果它不够大，那我就不要它。

第二种是比较法，我把这个群体里的所有公鸡都看一遍，然后挑出那只鸡冠最大的公鸡。

两种方式看上去都挺科学的，但雌性难道一直是这么科学地找对象的吗？

不是。

有一个非常有意思的现象叫跟风择偶。社会上有各种各样的跟风现象，比如我去超市买菜，看到一大群人在抢猪肉，我不知道为什么要抢，但我也去抢了一块。

有时候雌性找对象也是这样，尤其是一些比较年轻、「初入社会」的雌性，因为它不知道怎么去辨别雄性的好坏。那它怎么办呢？抄别人的作业。

科学家就做了一个非常有意思的实验。首先，他们把一批雄孔雀鱼分为两组——理论上这两组鱼的质量是没有差别的。然后，他们在其中一条雄鱼的缸里放了一条雌鱼，这条雄鱼立刻就开始追逐雌鱼。

但它们不知道的是，有一条雌鱼此刻正通过一面单向玻璃，默默观察着这一切。

假设你是这条雌鱼，你看到了什么？下边这一条雄鱼无人问津，而上边的雄鱼异性缘挺好。

这会改变它的择偶吗？研究人员随后把挡板移除，让这只雌鱼自由去选择配偶，结果，85%的情况下它都选择了异性缘更好的雄鱼。但这两条雄鱼是随机分配的，质量上根本没有差别。所以很多时候，雌性并不能准确判断雄性的质量，有可能「看走眼」。

雌性看走眼了怎么办？或者说，即便它没有看走眼，这个雄性长得确实不错，但非常不幸地，精子有问题没办法受精怎么办？又或者，精子没问题，但环境改变了，它曾经拥有的生存优势不再是优势了，怎么办？

在这种情况下，雌性就需要另一套机制来缓冲不正确择偶带来的弊端，那就是多和不同的雄性交配。但这件事给雄性带来了很大的麻烦，因为它们的精子被迫投入了精子竞争。

精子竞争就是指雌性在一个孕育窗口内和多个雄性交配，来自不同雄性的精子需要竞争同一批卵子去授精。

假设没有精子竞争，雄性投入一份精子就可以使雌性受孕，但这时来了一个竞争对手，也投入了一份精子，那每个个体都只有50%的概率可以使雌性受精。

为了赢得这场战争，雄性该怎么做？它需要提升它的精子投资。可这个雄性如果提高了一倍，它的对手也可以提高一倍。最后的结果就是，它用了两倍的精子，还是只获得了50%的成功率。

那怎么办？雄性需要继续提升精子量，最终就要扩建精子工厂。什么器官生产精子？睾丸。研究发现，多夫多妻制的生物中雄性面临的精子竞争更激烈，它们被迫演化出了更大的睾丸。

比如黑猩猩这种多夫多妻制的生物，雄性的睾丸已经大到可以和它的脑子相媲美了。而人类这种社会性意义上一夫一妻制生物，脑子还是要比睾丸大很多的。

竞争不止于此。有的雄性在竞争时只是提升了精子投入，但有的雄性甚至献上了它的整个丁丁。

下面图上的海蛞蝓是一种雌雄同体的生物，它们在交配时会把自己的生殖器插入对方体内，交配完后会直接自断生殖器，把丁丁留在对方体内。别人的精子单枪匹马在雌性的生殖道内驰骋，它们直接把大本营都送上了。

雄性不仅卷到精子投入增加、丁丁可以送出，再卷下去它连命都可以不要。

这里就需要说到著名的自杀式交配生物——宽足袋鼩，它们每年的繁殖季非常短暂，而在极短暂的繁殖季里，雌性对找配偶这件事，它不挑，遇到一个雄性就可以和它交配。

那最后的结果是什么？就是这些雌性不停地交配，这些雄性也必须疯狂地交配，在一整个激烈而疯狂的繁殖季后，雄性入不敷出，免疫系统崩溃，最终生命凋亡。因为它在繁殖季里疯狂地交配，所以它活不过繁殖季。但也因为它活不过繁殖季，所以它必须在繁殖季里疯狂地交配。

所有的雄性都如此「悲惨」吗？当然不是。

一些处于交配金字塔顶端的雄性，它「困扰」的不是求偶被拒，而是其他问题。这里我想跟大家介绍一只鸡（如果大家还记得我博士期间研究的是什么）。这只公鸡是个万人迷。

我们研究用的鸡舍是单性饲养的，鸡笼与鸡笼之间被铁丝网隔开。这只公鸡每天除了吃饭睡觉，平时就在铁丝网周边徘徊。一网之隔就是它的「迷妹」。这只公鸡走到东边，这群母鸡就走到东边；这只公鸡走到西边，这群母鸡也跟到西边。

虽然说它很幸运，这么多母鸡都喜欢它，但它遭遇的是另一个困境——精子不足，它没有办法使这么多母鸡全部受精，实在是有心无力。人一次射精约有两到三亿个精子，鸡一次射精有接近六亿个精子，但即便如此，它仍然要非常精打细算。

假设它面前的雌性刚刚交配过，那它就面临着百分之百的精子竞争，它应该把精子投入一场百分之百的竞争，还是一场可能会有精子竞争的竞争？它会根据群体里的性别比和交配前景做出选择。假设这只公鸡的交配前景非常好，那它就会对当下的选择更加「挑剔」。

说完了金字塔顶端的雄性，那金字塔底端的雄性怎么办？它们是没有机会交配，还是不想交配？世界上真的存在不想交配的雄性吗？事实上在性研究领域，我们自动忽略了那些不渴望交配的大多数。

在我们的鸡舍里，最终只有约四分之一的公鸡可以接受实验条件下的交配。在我们的实验小鼠里，一晚上过去，也只有大约十分之一的雄性可以完成交配。

那些最终没有交配的雄性虽然没有想去交配，但却被这个群体里不停交配、不停求偶的雄性给遮蔽了，我们误以为积极寻求性满足才是常态，其实那些不渴望交配的雄性也活得挺好的。

除了这些不想交配的雄性，那些想交配却实在没机会交配的雄性会怎么办呢？有一些雄性采取了比较极端的做法，那就是强迫性性行为。

在我们的鸡舍里，公鸡的体形是母鸡的1.5倍，一旦它攫住母鸡的后颈就会跳上它的背强迫它发生性行为，所以母鸡看到公鸡一般都敬而远之。我们在捉鸡的过程中也发现，母鸡远比公鸡灵活、难抓。

我师妹她入学时研究的课题是母鸡接受公鸡的情况下，会不会见异思迁。结果最后她的课题无奈地变成了母鸡拒绝性骚扰的N种方式。

母鸡可以通过和公鸡保持相当的距离来保护自己，但另一些雌性就没这么幸运了。

下面这种鸟叫流苏鹬，左边是一只雄性，右边是一只雌性。

但它们种群里的雄性不只这一种形态，还有一种长得特别像雌性！所以它可以经常伪装成雌性，混入雌性群体。雌性对于同性当然就没有那么强的提防，可能就在距离比较近的时候突然被强迫发生性行为。

不过这只雄性它虽然可以伪装成雌性，但自己是不是也要防范一下，不要被某些雄性误伤。

还有一些更极端的例子。水禽中经常发生强迫性行为，比如公鸭子在强迫母鸭子交配时可能会把它的头按在水里，导致它窒息而亡。

雄性象海豹的体形比雌性要大很多，粗暴的交配有时会使雌性的生殖道撕裂、失血而亡。

海豹可以是「施暴者」，但有时也会是「受害者」。研究人员发现，有一些幼年的雄性海豹竟然被海獭强迫发生了性行为，导致内脏撕裂最终死亡。

那难道雌性就是一个无法抗争的客体吗？当然不是，雌性会使用身体进行对抗。

下面图上的四纹豆象在和雄性发生性行为时，它可以用它粗壮的腹肢一脚把雄性踹下来，以此来有效地控制交配时间、降低雄性对它的伤害。

如果说身体对抗的难度有一点大，体力相差太悬殊怎么办？还可以求助。母鸡经常被公鸡强迫发生性行为，它有时会发出令人难以忍受的尖叫声。尖叫声会马上吸引群体里那些社会等级地位比较高的雄性前来帮助，因为它们试图垄断交配权。

可这仅仅对防范社会等级地位比较低的雄性有用。假设这些社会等级较高、「有特权」的雄性强迫它发生性行为，又该怎么办呢？

最后一道防线就是它们自己的身体。

母鸭子经常在水里被强迫发生性行为，它的身体已经成了一个性别战争的产物。它的生殖道像迷宫一样复杂，有几种关卡来阻止雄性生殖器的进入。比如下面右边的管子是模拟母鸭子生殖道入口处一个135度的大转弯，如果没有雌性的帮助，雄性想把生殖器绕过这么大一个转弯是非常困难的。

假设还是成功进去了呢？还有第二道关卡等着它，就是上面左边这个螺旋状的生殖道。母鸭子的生殖道是顺时针螺旋的，公鸭子的生殖器是逆时针螺旋的，所以公鸭子在强行插入时很有可能无法在母鸭子体内正常展开。

假设前面两关都过了怎么办？母鸭子的生殖道像迷宫一样有很多死胡同，公鸭子的生殖器可能会进到错误的地方，它把精子留在那些死胡同里就永远也见不到卵子了。

那如果精子最终还是放在了可以受精的位置呢？母鸡还有办法，通过阴道的收缩把精子给挤出来。我博士期间的导师发现，母鸡在和「质量好」的、「质量没那么好」的雄性交配后，更容易把「质量没那么好」的雄性的精子挤出来，虽然收效甚微，但至少这是它最后一点「自由」。

如果我是一个雄性，我不够好看，肌肉不发达，也没有才艺，是否就意味着我永远无法受到雌性的青睐呢？当然不是。

研究人员做了一个实验，首先他们把两只雄性鹦鹉放在一只雌性面前，让它挑。雌性顺从自己的心意，选了一只雄性。

接着研究人员收集了所有没被选中的雄性，集体给它们开小灶——教它们从培养皿中取食，等它们学会后再把它们放回去。

接下来，研究人员在两只雄性鹦鹉前各放了一个培养皿，同样地，还是一只雌性选同样两只雄性。这只曾被青睐的雄性没有见过培养皿，它根本不知道该怎么办；另一只雄性就不同了，它立马驾轻就熟地打开培养皿，吃到了里面的食物。果不其然，雌性花在曾经喜欢的雄性身上的时间显著降低。

那如果说聪明是一项天赋，我学不会怎么办？还有方法，成为暖男。成为暖男不是一项天赋，更像是一个选择。在我们的鸡舍里，公鸡抓到虫子时有时不会马上吞下，它会衔在嘴巴里「咯咯咯咯」地叫，吸引母鸡过来吃。

母鸡每天都要下蛋，有极大的蛋白损耗，所以对虫子完全没有抵抗力。本来它们之间的距离是两米，有了虫子它们的距离可能就只有二十厘米，这时公鸡就可以更便捷地展开追求。

那还有疑问说，假设有的雄性就只在交配前特别殷勤，却不是一个好爸爸呢？毕竟自然界里只生不养的例子比比皆是，尤其是雄性。雌性怎样选择一个有成为好爸爸潜质的雄性呢？

三刺鱼的雄性通常会把受精卵含在嘴里进行孵化，因为把卵放在巢穴里可能会被别的生物吃掉，含在嘴里才是最安全的。

科学家发现，如果一条雄三刺鱼嘴里含着受精卵，当时会有更好的交配前景，雌性会偏爱那个有卵的雄性。成为一个好爸爸让它吸引了更多雌性的青睐。

如果说这太累了，我不想付出这么多努力，有没有捷径可以走？也不是没有，精子跑得够快就可以赢，别人的精子跑一天，你跑个半天不就行了？别人交配十次成功一次，你百发百中不就行了？

但精子跑得快可以赢，赢背后的意义是什么？难道说精子越快就越好吗？不一定，甚至有时精子的运动速度还可能和它的生存优势是负相关的。

比如说社会等级高的公鸡拥有更多资源，生存优势更强，但社会等级低的公鸡反而精子运动速度更快，更易使卵子受精。社会等级具有一定的遗传性，雌性同时和不同社会等级的公鸡交配后，更容易生下来地位相对较低、但精子速度更快的后代，而它并不具有生存优势。

那性选择就是为了筛选出那些有生存优势的雄性吗？也不一定。诚然有一些雌性会选择那些彰显出它们有额外生存优势的雄性，但雌性如果就是选择了一个除了长得好看一无是处的雄性呢？好看就行了，生殖才是唯一的真理吗？

不仅生殖不是唯一的真理，生存也不是唯一的真理。如果说我愿意为了生殖付出生命，就像雄性蜘蛛那样一边交配一边被雌性吃掉，又或者像宽足袋鼩一样在交配季之后陨命天涯，不可以吗？可以啊。

它们不仅不是真理，而且都只是进化论的先验条件。在这个条件下，有生存优势的个体会被自然选择保留，有生殖优势的个体会被性选择保留。进化论可以通过这种方式解释一些现象，但它不能告诉我们，为什么要生育更多的后代，为什么要繁殖，为什么要活着。

如果你说，那好，我不接受繁殖的必要性，我不接受博弈、计算和生殖利益最大化，你之前说的那一些我通通不接受，没有问题，跳出进化论的框架就好了。

这里我想和大家分享一个我很喜欢的研究。在牛津大学的Wytham Woods里生活着一些大山雀夫妇，大山雀是一夫一妻制鸟类，研究人员决定搞事情，想看看利益冲突是否会使恩爱的夫妻劳燕分飞。他们在森林里放置了不同的取食器，一些是奇数编码的，一些是偶数编码的，又在大山雀夫妇身上都绑了GPS。

然后他们给大山雀夫妇一鸟发了一张RFID标签，类似「门禁卡」，其中一方的门禁只能进奇数基站，另一方只能进偶数基站，也就是说它们不可能同时在一个食物基站里取食。研究人员期待它们会为了各自能获得足够的食物而分开觅食。

但研究结果大相径庭。大山雀夫妇依然双双一起飞去觅食，到了一个食物基站后，其中一方进去吃，另外一方就在外面静静等待，等这一方吃饱喝足了它们再一起去寻找下一个食物基站。虽然有时它们会饿肚子，有时会找很久，但基站之间的距离并不能使它们分开。

回到我在演讲最开始提到的那个疑问。小时候我一直想找一个大一统的理论，进化论看起来是万能的，所以我大学去学了生物，博士又去读了演化生物学，但大一统的理论是真实存在的吗？理论在解释的过程中是不是已经丢失了事实本来的面貌？

大山雀夫妇难道真的就是为了爱所以一起觅食吗？会不会有其他什么我们不知道的原因？我们不知道。但面对事实，我们是不是只能叙述、不能解释？我把这些关于动物性研究的观察和思考都写进了这本新书《它们的性》中。

我还在找那个可以让我安身立命的东西，它不是进化论，可能也不是一个大一统的理论，它可能是某些更含有温情的东西，也可能是某些本来就在我心里的东西。在找到它之前，我不知道它是什么样的，但我知道的是我没有放弃过找寻。