天地玄黄，宇宙洪荒。约38亿年前，地球就已出现生命，在经过了几十亿年的时光长河之后，约240万年前，能人开始尝试使用石器，人类出现。

回首浩瀚的生命历程，就是在俯瞰生命与环境相处的历史，在已知千万生灵的诞生、进化和毁灭之后，我们不禁思考：我们生存的环境是什么样的？什么是自然？自然和我们是什么关系，我们又该如何与自然相处？

我国寒温带森林秋季景色。图片来源：图虫创意

关于人类与自然的研究，古来既有之。人们观察日升月落、风霜雨雪，创作出耳熟能详的《二十四节气歌》，但气候的形成并非一成不变，特别是在全球气候变化日益显著的今天。

自18世纪工业革命以来，氮肥的大量使用、温室气体的显著增多、废弃物污染和土壤污染等许多人为因素导致的问题，极大影响了我们的生存环境。如何在全球环境变化背景下保护我们赖以生存的自然，是我们这一代人需要面对的问题。

凋落物的分解：潜移默化的影响

我们知道，来自太阳的光能和空气中的二氧化碳（CO2）被植物叶片的光合作用转化为淀粉，能量和物质由此进入生态系统。当秋季来临，树木抖落下的枯枝落叶便成为土壤生物的粮食，被土壤中的动物、真菌和细菌分解腐化，能量逐渐流失，一部分物质继续循环，另一部分物质被封存于地下。

从某种程度上来说，分解作用是光合作用的“逆过程”。如果没有分解作用，地球就会被各种生物残体堆满，能量流动和物质循环也会陷入停滞状态。如果提高分解速度，那么保存在土壤中的“碳”就会以CO2形式释放，加剧温室效应和全球变暖现象。

海洋、河流、草原、沙漠、沼泽……在地球纷繁复杂的生态系统中，森林是结构最复杂、功能最完备也最具“弹性”的生态系统，位于北半球的温带森林土壤中就储存了大量的“碳”，是不可忽略的巨大“碳库”。

森林中的枯枝落叶。图片来源：图虫创意

经过长期的分解实验，现在学界广泛认为，气候、分解者和凋落物质量是凋落物分解速度的主要调控因子，并在此基础上提出了“凋落物分解三角形”理论，解释凋落物的分解机制。

在气候因素中，从全球水平而言，温度与降水量是影响分解作用的主要驱动因子。分解者包括细菌、真菌和土壤动物，分解者的活性越强，其主导的分解作用速率越快。凋落物质量包括的内容就更多了，大致分为凋落物的化学性状（种类与含量）与结构性状（叶片形状等）。

其中，氮含量是一个非常重要的指标。森林中的分解者主要靠分解凋落物来获取生存所必需的能量和氮元素，因此，人们长期以来都认为氮含量越高的凋落物，其被分解的速率越快，而这大多是基于短期实验得出的结论，但凋落物分解却是一个持续数年至数十年的缓慢过程。

同时，在全球气候加剧变化的当下，由于化石燃料的燃烧和化肥的过量施用，许多氮元素进入生态系统，这就加速了地球的“氮沉降”过程，影响了植物的氮含量和凋落物质量，进而影响了分解作用速率。

10年实验：

62种温带森林木本植物凋落物

由于不同树种的凋落物氮含量不同，因此，沈阳应用生态研究所的研究人员搜集了62种中国温带森林木本植物的凋落物，进行了为期10年的野外分解实验。在该实验的前5年时间内，氮浓度较高的凋落物分解速率快于氮浓度较低的凋落物分解速率。

从第6年开始，这个模式就发生了“逆转”，高氮含量凋落物的分解速率逐渐降低，到分解结束时，高氮含量树种的平均凋落物残留量是低氮含量树种的1.78倍，这说明氮含量较低的凋落物分解程度反而更大。

分解微生物的残体可以用氨基糖表示，为了研究上述结果的可能原因和分解者在这个过程中的活动情况，研究人员使用同位素来标记该实验中的凋落物氨基糖。结果显示，从第6年开始，凋落物的残余质量值与氨基糖浓度呈正相关。

上面两个结果为我们描述了该实验过程发生了什么：氮含量高的凋落物吸引了许多微生物分解者，前期分解速度快，但随着分解进程，许多微生物产物和残体积累在高氮凋落物上，它们紧紧结合，抑制了进一步的分解作用，实验过程出现了“逆转”，与低氮含量凋落物相比，高氮含量凋落物的分解更不完全。

那对于同一个温带森林树种来说，上述规律是否也适用呢？

研究人员选择了叶片质量相差很大的两类树种（五角槭和蒙古栎），进行了为期6年的叶面施氮实验。在这两个树种的6年分解期中，经过富氮处理的叶片分解速率更快，但3年后，这些叶片的分解速率开始降低。这表明在同一温带树种内，氮浓度和分解作用的关系也会随时间而“逆转”。

左图：五角槭 （Acer pictum），右图：蒙古栎（Quercus mongolica）。

图片来源：中国植物图像库

上述实验都是在我国境内进行的，那么在世界范围内的温带森林中，这个规则是否也行之有效呢？

研究人员搜集了32项已发表的长期分解实验，建立了437个测量值（包含120个物种）的数据库，首次测试了寒温带和温带森林中凋落物氮含量与凋落物剩余质量，研究它们之间是否存在普遍关系。

数据库中凋落物的氮浓度范围相差约11倍，但结果表明，不同树种凋落物的氮含量与凋落物剩余质量依旧呈正相关关系。也就是说，在世界范围内的寒温带和温带森林中，凋落物的氮含量越高，分解作用产生的凋落物剩余质量就越大。

凋落物含氮量与分解作用速率

信息革命时代，科学家们运用各种模型进行预测，例如日常的天气预报、城市发展对土地的可能影响、农牧业的管理、模拟气候，甚至模拟地球本身，但这些模型并不完全准确。对于一个投入应用的模型来说，符合科学事实的框架、完善的参数设置、足够的数据量等，这些都缺一不可。

在许多已有的生态系统模型和地球系统模型中，常将凋落物氮含量和分解作用速率的关系确定为正比例关系，研究结果表明：随着时间的推进，这种正比例关系会出现“逆转”。

绿色生态理念。图片来源：图虫创意

我们也许需要修改相关参数，将凋落物氮含量对分解作用速率的分阶段影响纳入相关研究中，因为通过分解早期的影响因子来预测长期的分解动态可能会产生误差。在大气“氮沉降”增加、气候条件变化和其他环境变化的情况下，凋落物基质氮含量对不同分解阶段的对比效应，对于人们理解、改进、预测未来陆地生态系统的“碳循环”至关重要。

也许有人会提出疑问，什么样的实验才是真正模拟“氮沉降”呢？我们知道，和碳元素类似，氮元素在自然界的存在方式也分为有机态和无机态，那么，有机氮和无机氮的区别会对结果产生影响吗？氮元素对分解过程的作用原理又有几条路径，这会和其他元素产生交互影响吗？

这些待答之问，在重重迷雾背后等待着科学家们一探究竟，如今的目光所及，只是真理前方的一小段路，更远的道路绵延于前，指引着我们砥砺奋进……

参考文献

[1]M. A. Bradford, B. Berg, D. S. Maynard, W. R. Wieder, S. A. Wood, Understanding the dominant controls on litter decomposition [J]. The Journal of Ecology, 2016, 104, 229-238.

[2]A. M. Turing. Computing Machinery and Intelligence [J]. Mind, 1950, 49: 433-460.

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出品丨科普中国

作者丨张云宇 孙涛 中国科学院沈阳应用生态研究所

监制丨中国科普博览

责编丨董娜娜

审校丨徐来 林林